果树菌根是果树根系和土壤中有益细菌的共生物对不对?
果树的共生作用与菌根
(一)共生与菌根类型
果树根系长期在土壤中生长发育,必然同土壤及各种土壤微生物发生直接或间接的联系,特别是在根际及其周围,这种联系更为密切。但长期以来,人们仅集中注意力于植物和土壤的双重关系上,即植物借助于自身根系的根毛,从土壤微粒中不断摄取所需要的各种矿质元素和水分,而忽视了土壤微生物在植物与土壤之间的居间联系。
然而,近百年来的大量研究结果表明,绝大多数植物,包括果树植物在内,其根系与土壤中的若干种真菌(有时还有放线菌)之间存在着共生关系,二者形成一种特殊的共生体结构。存在植物、土壤和微生物三重关系。 随着能源问题的出现,植物的菌根营养已日益引起各国科学家和...全部
果树的共生作用与菌根
(一)共生与菌根类型
果树根系长期在土壤中生长发育,必然同土壤及各种土壤微生物发生直接或间接的联系,特别是在根际及其周围,这种联系更为密切。但长期以来,人们仅集中注意力于植物和土壤的双重关系上,即植物借助于自身根系的根毛,从土壤微粒中不断摄取所需要的各种矿质元素和水分,而忽视了土壤微生物在植物与土壤之间的居间联系。
然而,近百年来的大量研究结果表明,绝大多数植物,包括果树植物在内,其根系与土壤中的若干种真菌(有时还有放线菌)之间存在着共生关系,二者形成一种特殊的共生体结构。存在植物、土壤和微生物三重关系。
随着能源问题的出现,植物的菌根营养已日益引起各国科学家和农学家的普遍重视。
共生:广义共生:是指两种生物“共同生活”的所有现象,两者可能是互惠的,也可能相互抑制,乃至造成危害,如线虫和病菌对果树的危害。
狭义共生(symbiosis):两种生物互相依赖,各自获得一定利益的现象。果树根系与土壤中的若干种真菌(有时还有放线菌)之间存在着共生关系,二者形成一种特殊的共生体结构。通常这种共生体称为菌根(mycorrhiza),而将形成菌根的微生物称为菌根菌。
果树菌根经常部分地、有时甚至是全部地代替了根毛的作用。
关于菌根的分类诸说不同。有人将菌根分为外生菌根(ectotrophic mycorrhiza)、内生菌根(endotropic mycorrhiza)、和兼生菌根(即内外生菌根,ecto-endo-mycorrihiza)。
有人分外生、内生和周边菌根(peri-mycorrhiza)三类。
或外生、内生、兼生、周边及假菌根(pseudo-mycorrhiza)五类。
外生、内生和瘤状菌根。
1。外生菌根(ectotrophic mycorrhiza)
外生菌根是Frank于1885年在调查研究欧洲山毛榉、欧洲栗和欧洲榛等木本树种的根系时首次发现并命名的。
当时他曾断言,外生菌根是所有山毛榉科植物特有的一种特征。通过调查研究,他排除了历来把外生菌根当作一种根病象征的错误认识,正确地阐明了外生菌根在树木营养方面的重要作用。目前,在果树植物中真正发现具有外生菌根的树种不多,据报道仅有山毛榉科的栗树和桦木科的榛子等。
典型的外生菌根,其特征是真菌菌丝在幼小的吸收根表面生长,形成结构致密的菌丝套(菌鞘,mantle),又称菌套菌根。菌套的外层菌丝穿织较松,先端向外延伸,使表面呈毡状或绒毛状;内层菌丝交织较紧,部分并侵入到根外部皮层细胞的间隙中,蔓延形成一种网状菌丝体(哈蒂氏网,Hartig net)。
果树的吸收根一旦为这种外生菌根的真菌所侵染,就不再延伸和发生根毛,其细胞增大形成短棒状、二分叉状或珊瑚状等独特的形态结构。包围在根外的菌丝即代替根毛而行使其吸收功能。
果树的生长根(即轴根)上不形成菌根,这样就保证了根系在土壤中的正常扩展生长。
形成外生菌根的真菌种类大多属于担子菌纲的伞菌目(Agaricales),其中主要是鹅膏属(Amanite)、牛肝菌属(Boletus)和口蘑属(Tricholoma)等三个属,少数种类属于子囊菌纲。
2。内生菌根(endotropic mycorrhiza)
内生菌根于1891年被发现,是自然界分布最广泛、作用最重要的一类菌根。一位科学家称,在农业范围内,栽培植物不是具有根,而是具有内生菌根。
果树植物中普遍存在着根系与内生菌根真菌共生的现象。如苹果、梨、葡萄、桃杏、李、樱桃、梅、山楂、中华猕猴桃、核桃、草莓、石榴、香蕉、荔枝、龙眼、芒果、椰子、柑桔、凤梨等,都存在内生菌根。
内生菌根依菌丝隔膜的有无分为两类。
与果树密切相关的是一种无隔膜真菌-藻菌纲真菌所形成的真菌。其共同特点是:A。真菌侵入果树吸收根的组织后,菌丝体主要存在于根的皮层而不进入中柱,在根外也较少。菌丝体除在皮层细胞之间蔓延穿织外,还进入皮层细胞内发育,这时植物的细胞仍保特活力; B。
进入皮层细胞的菌丝能形成丛枝状和泡囊状的菌体结构(有时泡囊也在皮层细胞的间隙中产生)。因此,这类内生菌根又称为泡囊-丛枝体菌根(vesicular-arbuscular mycorrhiza)简称VA菌根或VAM、VAMF(ECM表示外生菌根)。
与外生菌根不同,内生菌根通常在形态上与正常的吸收根之间没有显著差异。有时在同一条幼根上,根毛与VA菌丝体或泡囊可以同时并存。VA菌根也有菌丝伸出根外,散布于根四周的土壤中,根外菌丝一般伸长1CM左右,形成一个松散的菌丝网系统,有时在菌丝顶部还产生吸盘式或瘤状的结构。
但VA菌根真菌不在根表形成菌鞘,因此根系可以保留有根毛。
能形成VA菌根的真菌种类颇多,其中与果树密切有关的主要是藻菌纲的真菌。根据Gerdemann & Trappe (1974)提出的分类意见,它们分别属于内囊霉科(Endogonaceae)下的7个属。
即内囊霉属(Endogone)、无柄孢囊霉属(Acaulospora)、巨孢霉属(Gigaspora)、Glomus属、硬内囊霉属(Sclerocytis)、Modicella属及空心内囊霉属(Glaziella)。
瘤状菌根:
豆科植物与根瘤细菌之间――共生体行固氮作用。某些非豆科木本植物也能形成根瘤而具有固氮能力,果树中的“肥料木”杨梅即为一例。这是一类属于放线菌的内生菌与杨梅属植物的根所形成的根瘤共生体。
它能使杨梅在贫瘠的酸性土壤中良好生长。
瘤状菌根在形态上类似于豆科植物的根瘤,但在解剖特征上与之不同,而近似于VA内生菌根。与VA菌根不同的是,它们的菌丝都具有隔膜。收起