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生长素的运输方向中的极性表示什么意思?

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2006-11-22

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     1932年温特(Went,F.W.)用燕麦胚芽鞘切段进行的有关生长素运输的经典实验,发现生长素在胚芽鞘节段内的传导具有极性,即只能从其形态学的顶端向基部移动,被后人称为极性运输。
   现在人们已认识到植物生长发育中的许多特点,如顶端优势、向地性、向光性等均与生长素的极性运输有 生长素极性运输的机理 1 电极性理论 早在1932年温特就提出了电极性理论来解释生长素的极性运输。
    该理论认为燕麦胚芽鞘的顶端和基部、水平放置时的上、下侧、照光时的向、背光侧之间存在着电位的差异。IAA的pK值为4。8,在生理状态下(pH5。5~6。5)带有负电荷,它在上述电场中应分别移向带正电荷的基部、下侧和背光侧,从而引起生长素的向基性运输和负向地性及向光性。
    但是,现在深入研究表明,胚芽鞘内电位梯度的产生不是生长素极性运输的原因,而是其结果,否定了电极性理论。 2 极性分泌假说 60年代后期,利奥波德(Leopold)等提出了极性分泌假说用于解释生长素的极性运输。
  该假说的基本内容是:细胞的一端比另一端分泌更多的生长素,不均衡的分泌是由细胞内的主动运输所推动的。  他们提出,假如生长素在单个细胞内向顶和向基部的分泌能力相差3%,那么,生长素通过31个玉米胚芽鞘细胞(约4mm厚)的运输之后,基部细胞内接受的生长素含量为顶端细胞的54倍。
  后来,这一假说还认为生长素在胚芽鞘中下运时,能改变膜的透性,膜透性的改变形成电场,电场又推动激素在胚芽鞘中下运。  但是,利奥波德等并没有对假说提出有力的证据。 3 化学渗透极性扩散假说 70年代后,Rubery等提出了化学渗透极性扩散假说。
  该假说可用化学渗透模型来说明。它的基本观点是:(1)细胞质膜中存在的H+-ATP酶催化ATP水解,为细胞内生长素的积累和极性运输提供能源;(2)H+-ATP酶将H+从细胞溶质中泵入细胞壁中,使细胞壁中的pH值降低到5左右,细胞质中的pH值升高达7左右,在质膜内外形成pH梯度,膜内外的pH梯度可作为IAA吸收的动力;(3)IAA既能以未解离状态IAAH进入细胞(图左),又能以解离状态IAA-连同2个H+一起,通过电致同向运输载体进入细胞(图右);(4)细胞基部质膜分布有IAA-阴离子载体(AC)或IAA-+H+运出载体(EC),它们使IAA从细胞内向基极性地运出到细胞外。
     。

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