植物病害发生规律?
植物病害的发生规律一 是寄主植物与病原物在个体水平上的相互作用,这个过程以病原物为主线,涉及病原物的越 冬和越夏,病原物的释放和传播,病原物对寄主植物的侵染过程及病害的发展;二是植物病 害在寄主群体中的发展和流行规律,主要涉及病害流行的因素,病害流行的过程和病害流行 的变化。 不同的病害,其病原物的侵染过程和病害循环的特点不同。了解各种病害循环特点 是认识病害发生发展规律的核心,也是对病害流行进行系统分析,预测预报及制定防治病害 策略与方法的重要依据。病原物的侵染过程
病原物的侵染过程 (infection process) 是指病原物与寄主植物可侵染部位接触, 并侵入寄主, 在其体内繁...全部
植物病害的发生规律一 是寄主植物与病原物在个体水平上的相互作用,这个过程以病原物为主线,涉及病原物的越 冬和越夏,病原物的释放和传播,病原物对寄主植物的侵染过程及病害的发展;二是植物病 害在寄主群体中的发展和流行规律,主要涉及病害流行的因素,病害流行的过程和病害流行 的变化。
不同的病害,其病原物的侵染过程和病害循环的特点不同。了解各种病害循环特点 是认识病害发生发展规律的核心,也是对病害流行进行系统分析,预测预报及制定防治病害 策略与方法的重要依据。病原物的侵染过程
病原物的侵染过程 (infection process) 是指病原物与寄主植物可侵染部位接触, 并侵入寄主, 在其体内繁殖和扩展,使寄主显示病害症状的过程。
对寄主植物而言,病原物的侵染过程也是植 物个体遭受病原物侵染后的发病过程。因而也称为病程(pathogenesis) 。在这一过程中,植物与 病原物构成一个植物病害体系(pathosytem) 。
因此,病原物的侵染过程受病原物,寄主植物和 环境因素的影响。 病原物的侵染是一个连续的过程。 为了便于分析, 一般将侵染过程划分为侵入前期, 侵入期, 潜育期和发病期四个时期,简示如下:
一,侵入前期
侵入前期(prepenetration phase)是指病原物在侵入前与寄主植物存在相互关系并直接影响 病原物侵入的一段时间。
侵入前期可分为接触以前和接触以后两个阶段。 许多病原物的侵入前期 多以病原物与寄主植物接触开始到形成某种侵入机构为止,因而也称为接触期(contact phase) 。 这一时期是决定病原物能否侵入寄主的关键时期,也是病害防治的重要时期。
植物表面的理化状况和微生物组成对病原物的侵入前期影响最大。 病原物接触寄主前, 植物 根分泌物能引诱土壤中植物线虫和真菌的游动孢子向根部聚集, 促使真菌孢子和病原物休眠体的 萌发,有利于病原物侵染结构的形成,为入侵寄主做准备。
此外,接触寄主前,病原物还受到根 围或叶围其它微生物的影响,这些影响包括微生物的颉颃作用和竞争作用。因而,可利用这些有 益微生物来进行病害的生物防治。 病原物与寄主接触后,常常不立即侵入寄主,而在植物表面生长活动一段时间。
在这个过程 中,真菌孢子萌发生成的芽管或菌丝的生长,细菌的繁殖,线虫的移动等有助于病原物到达植物
的可侵染部位。 侵入前期也是病原物与寄主植物相互识别的时期。 这种识别包括病原物对寄主植 物的趋触性,趋电性和趋化性等。
病原物对感病寄主的亲和性和对抗病寄主的非亲和反应,与其 对应的寄主蛋白质等细胞表面物质的特异性识别有关。 在侵入前期, 病原物受环境条件影响较大。 温度和湿度往往影响病原物的活动和侵入结构的 形成。
例如,许多真菌孢子只有在水滴中才能萌发形成芽管。
二,侵入期
侵入期(penetration phase)是以病原物开始侵入到侵入后与寄主建立寄生关系的一段时间。 病原物侵入寄主植物通常有直接侵入,自然孔口侵入和伤口侵入等三种方式。
1。 直接侵入 是指病原物直接穿透寄主表面保护组织 (蜡质层, 角质层等) 和细胞壁的侵入。 这是真菌和线虫最常见的侵入方式, 也是寄生性种子植物最主要的侵入方式。 真菌直接侵入的典 型过程为: 附着于寄主表面的真菌孢子萌发形成芽管, 芽管顶端膨大形成附着胞 (appressorium) , 附着胞分泌黏液固定在植物表面并产生纤细的侵入钉(penetration peg) ,侵入钉借助机械压力和 分泌的酶共同作用穿透角质层和细胞壁进入细胞内。
也有的侵入钉穿过角质层后先在细胞间扩 展,再穿过细胞壁进入细胞。侵入钉穿过角质层和细胞壁后变粗,恢复原来的菌丝状(图 3-1) 。
图 3-1
真菌孢子萌发后直接侵入寄主表面
(仿 G。 N。
Agrios,1997)
1。孢子 2。芽管 3。附着胞 4。侵入钉
2。自然孔口侵入 是指病原物从植物的气孔,水孔,皮孔,柱头,蜜腺等许多自然孔口的 侵入方式,其中以气孔侵入最为普遍和重要。
许多真菌孢子落在植物叶片表面,在适宜的条件下 萌发形成芽管,然后芽管从气孔侵入。不少细菌也能从气孔侵入寄主。有的细菌如稻白叶枯病菌 从水孔侵入, 有的细菌如梨火疫病菌还通过蜜腺或柱头进入花器。
少数真菌和细菌能通过皮孔侵 入,如软腐病菌和苹果轮纹病菌等。 3。伤口侵入 是指病原物从植物表面各种伤口侵入寄主。这些伤口除外力造成的各种机械 损伤外, 还包括植物本身在生长过程中的自然伤口, 如叶片脱落后的叶痕和侧根穿过皮层时所形 成的伤口等。
植物病毒,类病毒和菌原体必须在活的寄主组织上生存,必须通过活的寄主细胞上 极轻微的伤口侵入细胞。 大部分真菌和细菌均可通过各种原因造成的伤口侵入寄主植物。 有些病 原物除以伤口作为其侵入途径外, 还利用伤口的营养物质, 有的先在伤口附近的死亡组织中生活, 然后再进一步侵入健全的组织。
病原物侵入寄主所需的时间一般很短,通常几分钟至几小时,很少超过 24h。病原物要有一 定的数量才能引起寄主感染和发病。病原物完成侵染所需的最低接种体数量称为侵染剂量 (infection dosage) 。
侵染剂量因病原物的种类,活性,侵入部位和寄主品种的抗病性而异。许 多侵染植物叶片的真菌,单个孢子就能成功侵染。病原物的侵入受环境因素的影响,其中以湿度 和温度影响最大。多数病原物在高湿条件下才能成功侵入。
因此,在进行人工接种时,被接种植 物往往需要保湿。细菌侵入需要有水滴和水膜存在。多数真菌的侵入需要高湿度,湿度越高越有 利于侵入,有水滴存在时最有利于大多数真菌的侵入。温度主要影响病原物的萌发和侵入速度。
在一定范围内,温度愈高,病原物侵入愈快。光照与侵入也有一定关系。对于气孔侵入的病原真 菌来说,因为光照关系到气孔的开闭而影响其侵入。
三,潜育期
潜育期(incubation phase)是指从病原物侵入后与寄主建立寄生关系到寄主开始表现症状的 一段时间。
潜育期是植物病原物侵染过程中的重要环节。 病原物侵入后,首先在寄主体内定殖,建立寄生关系,从寄主体内获得水分和营养,并从侵 染点向四周扩展,进一步生长,繁殖,最后引致寄主发病。但是寄主对病原物的侵入必有一定的 反应。
因此,潜育期也是病原物和寄主植物相互作用的时期。侵入寄主的病原物不一定都能建立 寄生关系。建立了寄生关系的病原物也不一定都能顺利地在寄主体内扩展而引起发病。例如,小 麦散黑穗病菌从小麦花器侵入后,虽与寄主建立了寄生关系,并以菌丝体潜伏在种胚内越夏,但 当种子萌发时, 潜伏的菌丝体不一定都能进入幼苗生长点, 而进入幼苗生长点的病菌也不一定都 能引起最后发病。
有人用同一批麦种,接种后分期取样检查,发现小麦散黑穗的最后发病率小于 幼苗生长点的带菌率,幼苗生长点的带菌率小于种胚带菌率。 潜育期内病原物与寄主之间最基本的关系是营养关系。 病原物必须从寄主获得必要的营养物 质和水分,才能进一步繁殖和扩展。
病原物在寄主组织内的生长蔓延大致可分为三种情况:一是 病原物在植物细胞间扩展, 从细胞间隙或借助于吸器从细胞内吸收养分和水分, 如专性寄生真菌 等;二是病原物侵入寄主细胞内,在植物细胞内寄生,借助寄主的营养维持其生长,如病毒,菌 原体等;三是病原物在植物细胞间和细胞内同时生长,如多数真菌菌丝既可以在细胞间生长,又 可穿透细胞壁在细胞内生长。
病原细菌大多在寄主细胞外生存, 繁殖, 有些也可进入寄主细胞内。 各类病原物在寄主体内的扩展基本上可以归为两类: 一类是病原物侵入后扩展的范围局限于 侵入点附近,这种侵染称为局部侵染(local infection) ,所形成的病害称为局部病害,如斑点病, 腐烂病等。
另一类是病原物可以从侵入点扩展到寄主大部分或全株,这种侵染称为系统侵染 (systemic infection) ,所引起的病害称为系统病害。病原物的系统侵染还可分三种情况: (1)沿 导管蔓延; (2)沿筛管蔓延; (3)沿生长点蔓延。
许多维管束病害和绝大多数病毒病害和菌原体 病害都是系统病害,如棉花黄萎病,番茄青枯病,烟草花叶病和枣疯病等。有的病原物侵入后在 寄主体内潜伏,寄主并不立即表现症状,而是在一定条件下或在寄主不同发育阶段才表现症状, 这种现象称为潜伏侵染(latent infection) ,如苹果轮纹病,苹果炭疽病等。
有的病原物侵染后使 寄主表现症状,但在某些条件如低温或高温下,症状可以暂时隐蔽,当条件适宜又可重新出现, 这种现象称为症状隐蔽(masked symptom) ,如棉花黄萎病出现症状后,在棉株现蕾时遇高温时 症状隐蔽,以后温度降低时又可再表现。
在侵染过程中,病原物随机传播到寄主植物上,同一侵 染位点可同时或先后遭受不止一种病原物的侵染,并常常表现几种病原物混合寄生的复杂症状, 这种侵染称为复合侵染(compound infection) 。
潜育期的长短随病害类型,温度,寄主植物特性,病原物的致病性不同而不同。病害潜育期 一般 3～10d,但有些病害潜育期很长,如小麦散黑穗病潜育期近一年;有些病害潜育期较短, 如水稻纹枯病潜育期仅 1～2d。
一般来讲,局部病害的潜育期短,致病性强的病原物所致病害的 潜育期短,适宜温度条件下病害的潜育期短,感病植物上病害的潜育期短。同一种病害潜育期的 长短主要受温度影响, 而受湿度影响较小。 例如, 稻瘟病在最适温度 25～28℃时, 潜育期为 4。
5d; 24～25℃时为 5。5d;17～18℃时 8d;9～11℃时 13～18d。 潜育期的长短与病害流行有密切的关系。病害潜育期短,发病快,一个生长季节中病害循环 次数多,容易大发生。
四,发病期
患病植物症状的出现标志着潜育期的结束和发病期的开始。
发病期(symptom appearance
phase)是指从寄主出现症状到生长期结束或植株死亡为止的一段时间。发病期是病斑不断扩展 和病原物大量产生繁殖体的时期。随着症状的发展,真菌病害往往在受害部位产生孢子,因而称 为产孢期。
病原物新产生的繁殖体可成为再侵染的来源。不同真菌形成孢子的时间不同,有的真 菌在潜育期刚结束时便产生孢子, 但大多数真菌则在发病后期或在死亡组织上产生孢子, 其有性 孢子形成更迟些。在发病期,寄主植物也表现出某种反应,如阻碍病斑发展,抑制病原物繁殖体 产生和加强自身代谢补偿等。
环境条件特别是温, 湿度对症状出现后病斑的扩大和病原物繁殖体的形成影响很大。 多数病 原真菌产生孢子的最适温度为 25℃左右,低于 10℃孢子难以形成。多数病原真菌和细菌要求较 大的湿度。在高湿度下病害扩展速度快并在病部产生大量繁殖体,造成病害流行。
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