植物生长素的问题

科学家是如何发现植物生长素的？

发现历程生长素是最早发现的植物激素。1880年英国的达尔文在用金丝雀薏草研究植物的向光性时发现，对胚芽鞘单向照光，会引起胚芽鞘的向光性弯曲。切去胚芽鞘的尖端或用不透明的锡箔小帽罩住胚芽鞘，用单侧光照射不会发生向光性弯曲。 因此，达尔文认为胚芽鞘在单侧光下产生了一种向下移动的物质，引起胚芽鞘的背光面和向光面生长快慢不同，使胚芽鞘向光弯曲。1910年詹森的实验证明，胚芽鞘尖端产生的影响可以透过琼脂片传递给下部。1914年拜尔的实验证明，胚芽鞘的弯曲生长，是因为尖端产生的影响在其下部分布不均匀造成的。 1928年荷兰的温特把切下的燕麦胚芽鞘尖直立于琼胶块上，经过一段时间后，移去胚芽鞘尖把这些...全部

  发现历程生长素是最早发现的植物激素。1880年英国的达尔文在用金丝雀薏草研究植物的向光性时发现，对胚芽鞘单向照光，会引起胚芽鞘的向光性弯曲。切去胚芽鞘的尖端或用不透明的锡箔小帽罩住胚芽鞘，用单侧光照射不会发生向光性弯曲。
  因此，达尔文认为胚芽鞘在单侧光下产生了一种向下移动的物质，引起胚芽鞘的背光面和向光面生长快慢不同，使胚芽鞘向光弯曲。1910年詹森的实验证明，胚芽鞘尖端产生的影响可以透过琼脂片传递给下部。1914年拜尔的实验证明，胚芽鞘的弯曲生长，是因为尖端产生的影响在其下部分布不均匀造成的。
  1928年荷兰的温特把切下的燕麦胚芽鞘尖直立于琼胶块上，经过一段时间后，移去胚芽鞘尖把这些琼脂小块放置在去尖的胚芽鞘的一边，结果有琼胶的一边生长较快，向相反方向弯曲。这个实验证实了胚芽鞘尖产生的一种物质扩散到琼胶中，再放置于胚芽鞘上时，可向胚芽鞘下部转移，并促进下部生长。
  温特认为，这可能是一种和动物激素类似的物质，并命名为生长素。1931年荷兰的Kogl等人从人尿中分离出一种化合物，加入到琼胶中，同样能诱导胚芽鞘弯曲，该化合物被证明是吲哚乙酸。随后Kogl等人在植物组织中也找到了吲哚乙酸（indoleacetieacid简称IAA)。
  分布(Distribution)生长素在植物体内分布很广，几乎各部位都有，但不是均匀分布的，在某一时间，某一特定部位的含量是受几方面的因素影响的。大多集中在生长旺盛的部分(胚芽鞘、芽和根尖的分生组织、形成层、受精后的子房、幼嫩种子等)，而趋向衰老的组织和器官中则甚少。
  运输(Transport)极性运输(PolarTransport)生长素主要是在植物的顶端分生组织中合成的，然后被运输到植物体的各个部分。生长素在植物体内的运输是单方向的，只能从植物体形态学上端向形态学下端运输，在有单一方向的刺激(单侧光照)时生长素向背光一侧运输，其运输方式为主动运输（需要载体和ATP）。
  合成IAA的合成前体：色氨酸（tryptophan，Trp）。其侧链经过转氨、脱羧、氧化等反应。锌是色氨酸合成酶的组分，缺锌时导致由吲哚和丝氨酸结合而形成色氨酸的过程受阻，色氨酸含量下降，从而影响IAA的合成。
  生产上常引起苹果、梨等果树的小叶病。结合植物体内生长素有两种形式：游离型：有生物活性，束缚型：活性低。在体内，吲哚乙酸常常与天门冬氨酸结合成为吲哚乙酰天冬氨酸酯。还可与肌醇结合成吲哚乙醇肌醇。
  与葡萄糖结合成吲哚乙酰葡萄糖苷。与蛋白质结合成吲哚乙酸—蛋白质络合物。束缚型的生长素可能是生长素在细胞内的一种贮存形式，也是减少过剩生长素的解毒方式，在适当的条件下（pH9-10），它们可转变为游离型，经运输转移到作用部位起作用。
  正在生长的种子中生长素的量也多，但完全成熟以后，大部分以束缚态贮藏起来。种子中以束缚态存在，萌发时转变为游离型。降解生长素的降解(DegradationofIAA)①酶氧化降解：吲哚乙酸氧化酶分解植物体内生长素常处于合成与分解的动态平衡中。
  吲哚乙酸氧化酶（IAAoxidase）是一种含Fe的血红蛋白。IAA经酶解后形成3—羟基甲基氧吲哚和3—甲基氧吲哚。此反应要在O2存在下，以Mn和一元酚作辅助因子，吲哚乙酸氧化酶才表现活性。②光氧化分解X-光，紫外光，可见光对IAA都有破坏作用，分解产物也是3-亚甲基氧化吲哚和吲哚醛。
  但目前机制不清楚，在试管里，植物的某些色素，如核黄素，紫黄质等能大量吸收兰光，并促进IAA的光氧化分解。植物体内生长素存在的两种形式间的转化或吲哚乙酸氧化酶对IAA的氧化分解都是植物对体内生长素水平的自动调节，对植物生长的调控是有重要意义的。
  类似物随着对植物激素的研究，人们也在不断的用人工合成的方法制成一些具有植物激素活性的类似物。这些植物激素类似物，一般叫做植物生长调节剂。植物生长调节剂的种类很多，根据功能的不同，可分为植物生长促进剂（如奈乙酸、2，4-D等）、植物生长抑制剂（如三碘苯甲酸、青鲜素等）和植物生长延缓剂（如短壮素、多效唑等）三类。
  下面举例简要介绍它们的作用和应用情况。吲哚丁酸：吲哚丁酸简称IBA。纯品为白色或微黄色的晶体，稍有异臭，不溶于水，能够溶于乙醇、丙酮等有机溶剂中。在使用的时候，可以先把它溶解在少量酒精中，然后再加水稀释到所需要的浓度。
  它主要用于促进植物的插条生根，尤其对生根作用明显。但是，吲哚丁酸诱发出的根细而长，而奈乙酸诱发出的根比较粗壮，因此，生产中常将这两种植物生长调节剂混合作用。三碘苯甲酸：三碘苯甲酸简称TIBA，纯品为白色粉末，不溶于水，能溶于乙醇、乙醚等有机溶剂中。
  三碘苯甲酸能够阻碍生长素在植物体内的运输，抑制茎的顶端的生长，促进侧芽的萌发，从而使植株矮化、分枝增多，并且使开花数和结实数增加。三碘苯甲酸已经广泛应用于大豆生产中，用它的溶液喷施大豆植株，可以使植株变矮，分枝增多，结荚率提高，从而提高大豆的产量。
  矮壮素：矮壮素简称CCC，化学名称是2-氯乙基三甲基氯化铵。纯品为白色结晶，易溶于水。它的作用与赤霉素相反，能够抑制细胞伸长，但是不抑制细胞分裂，因而能够使植株变矮，茎秆变粗。矮壮素对于防止水稻和小麦倒伏，阻止棉花蕾铃脱落和提高产量，具有明显的效果。
  由于矮壮素不容易被土壤固定，也不容易被土壤中的微生物分解，所以直接施用到土壤中效果比较好。多效唑：多效唑简称PP333。多效唑能够抑制赤霉素的生物合成，减缓植物细胞的分裂和伸长，并且抑制茎秆伸长。
  多效唑广泛应用于果树、花卉、蔬菜和大田作物，效果显著。例如，对番茄幼苗喷施多效唑后，可以使幼苗矮壮，分枝多。我国食品中农药残留标准GB2763—2005规定了粮谷中多效唑的残留限量标准(MRL)为0．5ms/kg。
  值得注意的是，植物生长调节剂属于农药类。虽然它们的毒性一般是低毒或微毒，但是在使用中仍然要严格遵守安全操作规程，保证人、畜的安全。收起