真核细胞与原核细胞在分子水平上的
原核细胞型生物的现代分类:
荷兰业余科学家列文虎克(Leeuwenhoek,1632~1723)首先看到并描述原核生物的时候,这些生物只是被称之为“微小动物”。直到100多年后的19世纪晚期,原核生物才被海克尔(Heackel,1834~1919)作为分类概念正式提出,它包括细菌、蓝藻等无细胞核结构的生物并从属于原生生物界内。 到了本世纪30年代末,科帕兰(Copeland,1902~1968)将原核生物独立为一界。这一分类意见随着电镜技术的完善和广泛应用以及生化知识的积累,获得了普遍接受,成为现代生物系统分类的基础性观念。 近20年来,在分子生物学成果的推动下,原核生物系统分类进展十...全部
原核细胞型生物的现代分类:
荷兰业余科学家列文虎克(Leeuwenhoek,1632~1723)首先看到并描述原核生物的时候,这些生物只是被称之为“微小动物”。直到100多年后的19世纪晚期,原核生物才被海克尔(Heackel,1834~1919)作为分类概念正式提出,它包括细菌、蓝藻等无细胞核结构的生物并从属于原生生物界内。
到了本世纪30年代末,科帕兰(Copeland,1902~1968)将原核生物独立为一界。这一分类意见随着电镜技术的完善和广泛应用以及生化知识的积累,获得了普遍接受,成为现代生物系统分类的基础性观念。
近20年来,在分子生物学成果的推动下,原核生物系统分类进展十分迅速,出现了不少新的认识和分类意见,我们在此就有关情况作一简单讨论,供大家参考。
原核生物的门上分类:
在20世纪50年代以前,原核生物常被归在一门(裂殖植物门)中,含两纲:蓝藻和细菌。
随着原核生物独立为界分类观念的广泛被承认,学术界开始应用蓝藻和细菌两门来粗略划分有关生物。但实际上,就原核生物的生态、生理以及生化、遗传等差异而言,其异源性的背景十分复杂,绝非少数门级分类所能妥善处理的。
进入70年代后,分子生物学成果大量涌现,伴随着细胞起源问题探讨的深化,使人们更深刻地理解并把握了原核生物的多样性,产生了一些原核生物分类多界化的方案。
我国著名学者陈世骧(1905~1988)于70年代末曾提出把生物划分为3个总界的方案,原核生物被明确为总(超)界,下含蓝藻(原核藻)和细菌(原核菌)两界。
此分类方案突出了生命类型及生态进化的历史阶段性,从生态角度深化了原核生物系统分类。国外一些学者从分子进化证据出发,也提出了新的原核生物分类多界化观念;主要的证据是来自核糖体RNA的有关分析研究,因为此类分子保守性极强,它的微小变异往往意味着悠久的进化历程,从而使人们有可能了解到原核生物以至所有生物进化早期的分歧。
最有影响的工作是美国学者沃斯(Woese)等完成的,他们利用产甲烷菌等16srRNA寡核苷酸序列分析等资料,确认这类细菌与其他原核生物的亲缘关系十分遥远,认为它们代表着原核生物、真核生物之外的“第三生命类型”;由于有关细菌适应高温、缺氧等特殊环境,似可生存于地球早期环境,故于70年代末被命名为古细菌类。
古细菌的特殊性在进一步的研究中得到了明确。目前根据16s rRNA寡核苷酸序列、核糖体基因结构、多聚酶结构等差异情况,人们已了解到原核生物至少可区分为4个古老分支。现已命名的近5000种原核生物中,占绝大多数的一支古细菌中还发现了一些极不寻常的特点:它们的rRNA的顺反子竟具有真核生物基因特有的结构,即有内含子,而且其多聚酶和核糖体结构也均系典型真核细胞型的,因此被认为与真核细胞有较密切的关系,而称之为始细胞类。
这一发现不仅提示具内含子的基因结构可能是较原始的情况,而且从根本上冲击了以前认为真核生物祖先晚于原核生物祖先出现的观念。
古细菌类有关生物的确认,甚至使人们考虑了原核生物跨超界的系统分类方案。
莱克(Lake)1988年利用进化简约法处理了有关分析资料,认为把古细菌类作为第三生命类型不妥,而是应重新把所有细胞生物分为两个超级类群:异核类和有核类超界。前者包括真原核生物,产甲烷菌类群和嗜盐菌类群(含热原体);后者则包括始细胞类群和所有真核生物;其间区别主要为核糖体有关的分子差异。
此分类建议较符合目前对有关生物进化关系的认识,有较强的科学性,但与传统分类差距过大。沃斯等虽承认古细菌命名有些欠妥,但认为真核生物祖先、真原核类祖先和古原核类祖先是并行演化的,故于最近(1990)正式建议把细胞生物划分为3个超界:细菌、古胞和真核类;它们代表着地球上有古老历史的3个生物初级群,每一群在分类上均由2个或更多的界构成。
此方案与传统分类差距较小,但也把原核细胞型生物划分为两个超界。
一般而言,一个好的分类体系应有3个特点:一是简单明了,易于掌握和应用;二是可给出相对较多的有关生物的信息,仅通过它就可大致了解所涉及生物的基本特性;第三则是要反映生物的进化或亲缘关系,即要有科学性,这点也是现代分类学的核心。
鉴于一般公认的最高分类阶元是门,门上分类单位并不严格要求反映生物的进化联系,我们认为原核细胞作为分类特征还是全面保留肯定为妥,也即原核生物最好仍归在一个超界内,其下可设一些辅助阶元来适应新进展,这样可较好地兼顾有关分类的连续性和科学性,便于教学科研工作应用。
综合现有的认识,我们考虑原核生物超界,在现阶段可划分为真原核界和古原核界两界。真原核界大体上可分为原核藻和原核菌两个亚界,后者又可按细胞壁情况等再分为坚壁菌、弱壁菌和柔壁菌3群。古原核界从进化角度上看,有一些大的古老分支,但毕竟所了解的种类很少,在现阶段似可暂设古细菌和始细胞两个亚界粗略划分,容日后再充实变革。
当然,为了简便起见,原核生物也可仍按一个界,其下设原核藻、原核菌和古原核3个亚界来考虑。
原核生物的门级分类
随着人类对原核生物认识的深入,一些难以归入以前分类体系的生物种类被发现,如原绿藻(绿色氧细菌)的明确,需建立新的门予以安置;大量被外形相似掩盖着的异源性类群被区别出来,如古细菌的确认,也需设立新的门级阶元。
总的情况表明,科学的进步要求原核生物的门级分类阶元越来越多,如真核细胞内共生起源学说倡导者玛格利丝(Margulis)就建议了一个近20门的原核生物分类方案;就连对设立新门十分慎重的伯杰细菌手册也建议了坚壁菌、弱壁菌、柔壁菌和异壁菌(即古细菌类)的4门体系,并在实际上采用了几十个实用分类群并立体系。
现分类中不少独立的群体有较明确的独立进化地位,按现代分类原则应给予门级分类阶元;但另一方面,由于原核生物结构的简单性,重要的差异常主要仅表现在分子水平上,缺乏可被一般实验室方便地加以利用的分类特征,这影响了一些合理的门级分类阶元的应用。
我们认为,尽管按分子水平的差异作为分类依据在应用上还有困难,但这并非意味着沿用旧分类体系合理,实际上传统分类对有关科学的发展已成为一种束缚性因素;目前似可考虑一些兼顾分类科学性和连续性的过渡性方案,最好尽量采用低技术分类依据,便于教学和普及应用。
简要讨论:
原核生物系统分类的深化不仅标志着我们对有关生物特性了解的深入,可提供一个有较高利用价值的生物资源名录,而且还深刻地反映着整个生命科学的发展,有助于人类对生命世界的全面把握。
如古原核类生物的确认不仅丰富了原核生物的类群,而且揭示了真核细胞出人意外的悠久进化历程,使内共生起源学说正式登上了科学理论的殿堂。可以认为,现代真核生物的核基因主要是源于类似原始细胞的古原核生物,而线粒体和叶绿体则是被有关生物融入的真原核类演化形成的,前者是由光养细菌中红螺菌近缘种类转化的,后者则是由某些原核藻类转化的。
在某种意义上可以说,古原核类(主要为原始细胞类)填起了原核细胞与真核细胞之间的断沟。
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