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是不是烟叶都是第十三对开花

为什么烟叶都是长到第十三对开,这是偶然吗?

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2009-08-16

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    烟草的成花决定   植物经过一定时期的营养生长后,就能感受外界刺激并产生成花信号,成花信号传导到茎尖,发生一系列诱导反应,随后其分生组织的部分细胞进入成花决定态。
  成花决定态指细胞具有分化为花的能力但还未开始花的分化时所处的状态。当成花决定态细胞达到一定数量时就可以启动花的发生,开始花的发育,而未达到一定数量时则分化为叶和节。  不同植物的成花决定态可能不处于完全相同的阶段,而植物成花决定态建立的过程就称为成花决定。
  迄今人们还不清楚植物是如何获得信号、何时进入花的发生和发育阶段的。而就烟草而言,具备感受外界信号,从而影响其发育的时期就有两种不同的报道。   第一种观点认为,在正常生长条件下,发育的遗传特性有着决定性影响。
    烟草在产生顶花时具有相对一致的节数,而各种烟草(长日、短日、日中)的顶芽具有相似的形态发生模式和成花决定的空间特性,即顶芽在原位上生长至开花时所产生的节和节间数较一致,也就是说烟草在形成花芽之前必须分化出可预测的节和节间数。
  如Mcdaniel认为烟草生长到23~36片叶龄时,顶端分生组织由营养分生组织转入花分生组织。  Susan研究报道,烟草(Wisconsin 38)20片叶龄前顶芽未进入成花决定态,21片叶后开始转化,之后大约需2d时间完成顶端分生组织的成花决定,顶芽进入成花决定后,要继续产生4个节,之后即25片叶时,顶花开始发育,此时顶芽下第3腋芽开始部分转入成花决定态,大约在顶花形成的5~9d后腋芽进入成花决定态,而对腋芽进行的离体生根培养,要在产生5~14个节时才开花,但成花决定后腋芽分生组织至开花产生的节数要比顶端分生组织至开花形成的节数多,其原因尚不清楚。
       第二种观点认为烟草的整个生育期是按“营养生长期”至“生殖生长期”的顺序逐步完成的。在营养生长期,根据环境条件对生长发育的影响,可再分为基本营养生长期和可变营养生长期。
  在基本营养生长期,地上部的生长椎只进行营养生长,而不转向花芽分化;而在可变营养生长期则不同,低温和短日照可促使烟草较快地从营养生长向生殖生长转化。  烟草从营养生长进入生殖生长必须在基本营养生长期完成之后。
  骆启章提出:多数烟草品种完成基本营养生长的时期为烟苗6片真叶左右。日本村冈提出烟草6~12片真叶时是其低温敏感阶段。Kasperbauer在白肋烟上的试验表明,8片叶龄前后是其对低温和短日照的敏感时期。
  可见,此敏感期与成花决定期时间是不一致的。  王秀蓉的短日照对烟草“革新5号”生长发育的影响研究提出:烟苗4~5片真叶时短日照处理30d,换茬时烟草均未现蕾,而6~7片叶、9~10片叶时的各处理花芽分化和现蕾有不同程度的提前,且开花植株的叶片数最少仅15。
  4片,这与上述观点21片叶时才进入成花决定的发育模式明显不同,其内部机理是否相似,或属两条不同的调控途径还有待于深入研究。     无论烟草在正常生长条件下的研究还是外界诱导发育的研究均表明,烟草必须生长到一定阶段,具有一定叶数或达到一定叶面积时才具有感受外界信号的能力,从而促进花芽的分化。
  可见叶片数量是成花决定态建立所必需的,但是并非所有叶片都能感受光周期或低温,而是达到一定叶龄时才具备这种能力。  烟草的叶片大于10cm时才具有感受能力,烟草的去叶实验表明,只要在主茎上保留几片成熟叶,就能产生正常数量的节并开花,也就是说,烟草基部较早发育的叶片同样具有诱导成花的能力,但是它并不能立即导致顶端分生组织分化为花,而是先产生叶、节,然后才成花。
  因此,可能还存在其它因素影响着花的发育,如根的抑制作用。  烟草根能促进临近生长点的营养生长,对植物的成花而言根和叶之间存在相互抑制作用。茎尖生长点需与根相隔一定距离才能开花,但较强的诱导能力可以克服根的抑制作用而导致顶端分生组织分化为花。
  烟草的发育研究指出,正常条件下20片叶还未进入成花决定态可能是根抑制起了主要作用,而烟草诱导试验研究得出的不同结果可能是外界强烈的诱导使烟草在较少叶和节时克服了根的抑制作用而促进了花芽的分化,前者是个渐进、量变过程,后者是否也是渐进过程,或是基因瞬间启动表达还不清楚。
       在正常生长条件下,烟草的成花决定是在顶端分生组织和腋生分生组织中分别进行的,并且日中性烟草主茎有成花梯度的现象,即顶端分生组织先进入成花决定,之后是与之邻近的腋芽,腋芽位置越低成花的可能性越小。
  陈永宁报道,烟草茎中的游离脯氨酸的分布与成花梯度成平行关系,即成花能力最强的顶部区域也是游离脯氨酸积累最多的地方,但在培养基中加入脯氨酸,促花效应很差,浓度过高时还有毒害作用。  而在烟草茎中并无明显梯度分布的色氨酸,在加入培养基后,促花效应明显,色氨酸是生长素(IAA)的前体,因此,IAA在成花决定诱导上的作用有待于研究。
     成花决定实际上是指细胞所处的一种状态,细胞如何感受外界诱导,如何转化为成花决定态,又如何启动花发育基因还知之甚少,因此不能从生理生化转化过程及超微结构角度确定成花决定的指标,植物是否已经完成成花决定还需要观其后效,看其是否能成花。
     。

2009-08-16

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    叶片是成花决定态建立所必需的。但并非所有叶片都能感受到外界信号并产生成花生理信号。一般说来,叶片在成熟期的诱导能力最强,烟草的叶片长度必须达到10㎝后才具有诱导成花的能力。
   烟草是以收获叶片为目的的经济作物,人们通过打顶人为地中断其生殖发育进程。生长正常的烟株花期多在移栽后的60左右,可留下20-22片的有效叶。  出现早花的烟株,由于新的叶片形成受到抑制,使烟株的高度降低、叶片数锐减。
  烟草种植时,通常是按照每株烟形成20-22片有效叶进行施肥和栽培管理。早花的出现将使烟株的每片叶,特别是上部叶在生长中得到的肥料数量增大,致使叶片组织结构生长异常,导致烟株各部位叶片的组成比例和化学成分失调,造成上部烟叶的可用性降低。
    此外,对于早花烟株,人们往往会加强肥水管理,以弥补少叶造成的产量损失,由于肥料的追施使土壤供肥状况更加难以预测和掌握。因此,烟草出现早花不仅削弱烟株的生长势,降低烟叶产量,还会严重影响烟叶内在化学成分的协调,进而影响到烟叶品质。
     1。  植物成花的决定态与成花生理信号   1。1成花的决定态   植物组织的成花决定是一个逐步发展的过程,成花决定态是可以被某一组织的一些细胞获得而不需整个组织所有细胞同时获得的状态。
  细胞的成花决定态则具有全或无的特性。  当分生组织中成花决定态细胞达到一定数量时就形成花,而未达到一定数量时就分化叶、节—节间。成花决定态的详细机理至今尚无法解释,它仅说明了发育过程的某些细胞或组织发生的某种变化,而不能说明这一变化的生理生化基础。
  要说明某一植物是否进入成花决定态就必须观察到花原基是否形成。     叶片是成花决定态建立所必需的。但并非所有叶片都能感受到外界信号并产生成花生理信号。
  一般说来,叶片在成熟期的诱导能力最强,烟草的叶片长度必须达到10㎝后才具有诱导成花的能力。许多研究表明根的发生和发育对成花具有抑制作用,在去除部分根系后则对植物的成花具有促进作用。  另外,抑制根系生长的各种条件都具有促进成花的效应。
  烟草的不同基因型影响着根茎尖的相互作用。总之,根和叶对分生组织分化花芽的影响与顶端分生组织对成花生理信号的感受能力相同,对烟株的成花具有同等的重要作用。   1.2成花生理信号   大多数植物茎尖分生组织的生长模式从营养生长转变为生殖生长,是受来自包括茎尖在内的各种组织器官的多种信号调控的。
    植物在感受各种环境信号后会产生许多与成花有关的物质,而这些物质被称为成花生理信号。傅永福等对多种成花生理信号(如糖类,细胞分裂素,赤霉素,生长素,乙烯,脱落酸,多胺,水杨酸,玉米赤霉烯酮,寡糖素,多肽和苯丙氨酸类化合物等)作了综述,指出同一物质不仅在不同植物中,而且在同一植物的不同时期的作用可能是不同的。
    成花是一个非常复杂的多层次、多元化反应过程,每一个反应都可能存在调节位点及相应的调节物。而且现在还不能说清楚,哪些物质是反应的原因,哪些是反应的结果。有关成花信号形成的基因调控尚不清楚。
  但已有线索,如㎜(Maryland mammoth)等位基因可能减少烟草茎端成花生理信号的活性。     2.光周期与烟草早花的关系   植物的光周期现象是指日照长短控制植物开花的现象。
  Camer在研究烟草时首先提出光周期现象的概念,指出光周期在营养生长向生殖生长的转变过程中具有重要作用;Kontt用实验证明了叶片是光周期接受器官,他将叶片置于长日照下,生长点置于短日照下,短日植物不开花。
       国内有关光周期对烟草早花影响的研究尚少。丁巨波等研究指出:多数烤烟品种的开花对光周期的反应不灵敏,多为日中性或近短日性,唯有多叶品种是强短日性。
  王秀蓉的研究证明了烤烟多叶品种革新5号的短日性,对其6-7叶期和9-10叶期给予的短日照处理,烟株花芽分化和现蕾均有不同程度的提前。  而对于目前广泛种植的少叶品种的光周期特性的认识,则存在一定的分歧。
  曹显祖等对供试的3种类型的9个烟草品种分别给予全生育期10h、13h、16h/d的光照处理,对其现蕾时需要的天数进行了显著性测验,结果表明烤烟品种NC89 和白肋烟为短日性,其余烤烟品种K326、G80、NC89、NC82、G140、CN944和香料烟均为日中性。
    颜合洪等研究发现,烤烟品种NC89、K326、G80、NC82在不同时期经历11h/d短日照处理后,烟株现蕾提前,主茎生物学叶数减少,以11-13 叶期处理差异最显著,表明NC89、K326、G80、NC82对光周期的反应均具有短日性。
     这些结论的不同,可能由于各自的试验方法存在差异而造成,这也在一定程度上提示我们,在对烟草光周期特性的研究和判断方面,尚缺乏一个科学的统一的评价体系。
     3.低温与烟草早花的关系   光周期现象是植物对日照长度周期性变化的反应,但是日照长度并不是唯一显示一年中季节变化的环境因素。
    温度也是调节植物成花的重要因素。低温直接作用的部位和产生反应的部位都是茎端生长点,这已得到很多人的认可。   就烟草而言,目前对其叶片感受低温的敏感时期仍然存在争议。
  文家仁调查提出:烟株4片叶以前遇上低温,不会出现早花;5片叶时遇上低温,早花率达33%;7-8片叶时遇上低温,早花率可达75%-100%。  柴家荣认为多数烤烟品种完成营养生长的时期是在4-6片真叶期,白肋烟在8片左右真叶期,少数烟草品种推迟到12-13片真叶期。
  刘建锋认为烟苗在12-14片真叶期(可变营养生长期),12-18℃的低温持续10-12d,能促进生长锥由分化叶片向分化花芽的转变,导致早花发生。  周冀衡等认为烟苗形成8-10片叶时,是低温诱导的敏感阶段。
  韩锦峰等研究了K326在11。5-12。5℃的低温诱导状况,从顶芽激素含量变化的角度推测,烟叶到第6 片真叶时才对低温敏感(这一点与骆启章的报道一致),同时指出,低温的诱导作用只有至少持续到8 叶期才能稳定地保持下去,之后转入常温不会发生逆转。
       此外,在对导致烟草早花的低温临界值(或者临界范围)的认识上也存在不同意见。20世纪50年代,日本村冈报道,少叶型品种在可变营养生长期,11-13℃促进花芽分化,20℃以上的温度促进营养生长而抑制发育;另外,促进花芽分化的最适宜条件是光照时长10-12h,温度为13-18℃。
    莫成恩[!:]对广西武鸣烤烟早花现象作了分析,当年烟苗从移栽到早花期间的温度状况基本与13-18℃这一温度范围相符。江青根则从有效积温的角度做了年的移栽期试验、大面积调查,通过对G28的生物学性状及生育期积温进行观察分析,发现大田前期的低温积累到一定程度,即移栽后30d内的有效积温少于200℃时,烟株完成花芽分化,随后不久现蕾开花。
    也有人对低温与早花的相互关系持反对意见,Kind等研究表明烟草生长初期受冷害时对后期的生长没有影响。

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