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植物组织培养技术发展简史 19世纪30年代，德国植物学家施莱登（M。J。Schleiden，1804—1881）和德国动物学家施旺（T。Schwann,1810—1882）创立了细胞学说，根据这一学说，如果给细胞提供和生物体内一样的条件，每个细胞都应该能够独立生活。 1902年，德国植物学家哈伯兰特（Haberlandt）在细胞学说的基础上，大胆提出要在试管中人工培育植物。他预言离体的植物细胞具有发育上的全能性，能够发育成为完整的植物体。这种细胞全能性的理论是植物组织培养的理论基础。
植物组织培养从提出设想到实践成功，经历了漫长而艰巨的历程。哈伯兰特本人，以及后来的德国植物胚胎学家汉...全部
植物组织培养技术发展简史 19世纪30年代，德国植物学家施莱登（M。J。Schleiden，1804—1881）和德国动物学家施旺（T。Schwann,1810—1882）创立了细胞学说，根据这一学说，如果给细胞提供和生物体内一样的条件，每个细胞都应该能够独立生活。
1902年，德国植物学家哈伯兰特（Haberlandt）在细胞学说的基础上，大胆提出要在试管中人工培育植物。他预言离体的植物细胞具有发育上的全能性，能够发育成为完整的植物体。这种细胞全能性的理论是植物组织培养的理论基础。
植物组织培养从提出设想到实践成功，经历了漫长而艰巨的历程。哈伯兰特本人，以及后来的德国植物胚胎学家汉宁（Hanning）等人，都用植物的叶、茎、根、花的小块组织或细胞，进行过离体组织或细胞的无菌培养试验。
由于受当时科学技术发展水平和设备等条件的限制，他们取得的进展很小。然而这些探索性的试验，为后人提供了许多值得借鉴的经验。
1937年，美国科学家怀特（White）配制出了植物组织培养用的培养基，并且认识到维生素和植物激素在植物组织培养中的重要作用。
他和当时的一些科学家，用烟草的茎段形成层细胞和胡萝卜根的小块组织，在人工培养的条件下，成功地诱导出了愈伤组织。植物组织培养终于取得了重大突破。但是他们未能从愈伤组织中诱导出芽和根来。
1948年，我国植物生理学家崔徵和美国科学家合作，用不同种类和比例的植物激素处理离体培养的烟草茎段和髓，发现腺嘌呤和生长素的比例是控制芽和根形成的主要条件之一。
1958年，一个振奋人心的消息从美国传向世界各地，美国植物学家斯图尔德（F。C。Steward）等人，用胡萝卜韧皮部的细胞进行培养，终于得到了完整植株，并且这一植株能够开花结实，证实了哈伯兰特在五十多年前关于细胞全能性的预言。
由于植物组织培养技术在提高农作物产量、培育农作物新品种等方面具有广阔的应用前景，因此越来越受到各国科学家的重视。20世纪60年代以后，植物组织培养技术开始在生产上应用，并且逐渐朝着产业化方向发展。
随着科学技术的不断进步，植物组织培养这门崭新的技术将日益普及和深入，成为现代农业生产中重要的技术手段。
植物组织培养中愈伤组织的形成和形态发生 在植物组织培养中，主要目标是诱导愈伤组织形成和形态发生，使一个离体的细胞、一块组织或一个器官的细胞，通过脱分化形成愈伤组织，并由愈伤组织再分化形成植物体。
愈伤组织的形成 从一块外植体形成典型的愈伤组织，大致要经历三个时期：起动期、分裂期和形成期。
起动期是指细胞准备进行分裂的时期。用于接种的外植体的细胞，通常都是成熟细胞，处在静止状态。
起动期是通过一些刺激因素（如机械损伤、改变光照强度、增加氧等）和激素的诱导作用，使外植体细胞的合成代谢活动加强，迅速进行蛋白质和核酸的合成。机械损伤能诱导植物体细胞开始分裂，如伤口上会出现愈伤组织。
在植物组织培养中沿用了愈伤组织这一名词，但是植物组织培养中诱导外植体细胞分裂形成的愈伤组织，大都不是损伤的结果。外源的生长素类物质对诱导细胞开始分裂效果很好，因此生长素类物质在植物组织培养中得到广泛应用，常用的有2，4二氯苯氧乙酸、萘乙酸、吲哚乙酸和细胞分裂素等。
分裂期是指外植体细胞经过诱导以后脱分化，不断分裂、增生子细胞的过程。处于分裂期的愈伤组织的特点是：细胞分裂快，结构疏松，颜色浅而透明。
外植体的脱分化因植物种类、器官来源及其生理状况的不同而有很大差别。
例如，烟草、胡萝卜等植物的脱分化比较容易，禾本科植物的脱分化比较难；花的脱分化比较容易，茎、叶的脱分化比较难；幼嫩组织的脱分化比较容易，成熟的老组织脱分化比较难。
分化期是指在分裂期的末期，细胞内开始出现一系列形态和生理上的变化，从而使愈伤组织内产生不同形态和功能的细胞。
这些细胞类型有薄壁细胞、分生细胞、色素细胞、纤维细胞，等等。
外植体的细胞经过起动、分裂和分化等一系列变化，形成了无序结构的愈伤组织。如果在原来的培养基上继续培养愈伤组织，会由于培养基中营养不足或有毒代谢物的积累，导致愈伤组织停止生长，甚至老化变黑、死亡。
如果要让愈伤组织继续生长增殖，必须定期地（如2～4周）将它们分成小块，接种到新鲜的培养基上，这样愈伤组织就可以长期保持旺盛的生长。
愈伤组织的形态发生方式 经过起动、分裂和分化期产生的愈伤组织，其中虽然发生了细胞分化，但是并没有器官发生。
只有满足某些条件，愈伤组织的细胞才会发生再分化，产生芽和根，进而发育成完整植株。愈伤组织的形态发生方式主要有不定芽方式和胚状体方式两种。不定芽方式是在某些条件下，愈伤组织中的分生细胞发生分化，形成不同的器官原基，再逐渐形成芽和根。
胚状体方式是由愈伤组织细胞诱导分化出具有胚芽、胚根、胚轴的胚状结构，进而长成完整植株。这种由愈伤组织中的薄壁细胞不经过有性生殖过程，直接产生类似于胚的结构，叫做胚状体。
在植物组织培养中，不定芽方式和胚状体方式是愈伤组织形态发生的两种最常见和最重要的方式。
胚状体方式比不定芽方式有更多的优点，如胚状体产生的数量比不定芽多，胚状体可以制成人工种子，等等。
人工种子 人工种子是指通过植物组织培养技术获得具有胚芽、胚根、胚轴等结构的植物胚状体，并且用适当方法将胚状体包裹起来，用以代替天然种子进行繁殖的一种结构。
人工种子的概念是1978年在加拿大举行的第四届国际植物组织、细胞培养会议上首次提出来的。目前研制的人工种子，是由胚状体、作为保护性外壳的人工种皮和提供发育所需营养的人工胚乳三部分组成的（图4-3）。
人工种子有许多优点。首先，它解决了有些作物品种繁殖能力差、结子困难或发芽率低等问题。第二，人工种子可以工业化生产，提高农业的自动化程度。第三，人工胚乳中除含有胚状体发育所需的营养物质外，还可以添加各种附加成分，如固氮细菌、防病虫农药、除草剂和植物激素类似物等，有利于幼苗茁壮成长，提高作物产量。
第四，用人工种子播种可以节约粮食。例如，一个12 L的发酵罐在20 d内生产的胡萝卜胚状体，可以制成1 000万粒人工种子，满足几千公顷农田的种植需要，与天然种子相比，大大节约了粮食。
20世纪80年代初，美、日、法等国家相继开展了人工种子的研究，并且在胡萝卜、苜蓿、芹菜、花椰菜、莴苣等植物上获得成功。
我国也在抓紧对人工种子的研究，取得了一些可喜的进展，但是与国际先进水平相比，还有一段差距。
植物体细胞杂交 植物体细胞杂交是在原生质体培养技术的基础上，借用动物细胞融合方法发展起来的一门新型生物技术。
植物体细胞杂交的过程包括原生质体的制备，原生质体融合的诱导，杂种细胞的筛选和培养，以及杂种植株的再生与鉴定等环节。下面以烟草和大豆的体细胞杂交为例，简要介绍植物体细胞杂交的过程。
原生质体制备 选取烟草植株上的幼嫩叶片和培养好的大豆细胞，用酶解法制备原生质体。
烟草的原生质体呈绿色，大豆的无色，在显微镜下很容易将二者区别开来。
原生质体融合 取等量的烟草和大豆的原生质体混合后，加入聚乙二醇溶液。在显微镜下观察，可以看到原生质体相互黏集在一起。
隔一段时间后，加入高钙、高pH的溶液，这时原生质体才开始融合。原生质体融合包括膜融合和核融合两个过程。诱导融合只能诱导细胞膜的融合，两个核的融合是在杂种细胞第一次有丝分裂时进行的。
杂种细胞的筛选和培养 烟草与大豆的原生质体融合后，将原生质体转移到适当的培养基上培养，使原生质体再生出细胞壁。
这时，在细胞混合物中，不仅有烟草—大豆杂种细胞，还有烟草细胞、大豆细胞、烟草—烟草细胞、大豆—大豆细胞。杂种细胞的筛选，可以用机械方法，也可以用生理学或遗传学的方法。以机械方法为例，根据两种亲本细胞在形态、色泽上的差异，将细胞分别接种在带有小格的培养皿中，每个小格中约放1～3个细胞。
在显微镜下找出杂种细胞，并且标定位置。等杂种细胞分裂成细胞团时，转移到培养皿中，培养成愈伤组织。
杂种植株的再生与鉴定 杂种植株的再生是指从愈伤组织培养出杂种植株的过程。由于烟草和大豆分别属于茄科和豆科，二者的原生质体融合后，至今只能长成杂种愈伤组织，还不能分化，因此谈不上杂种植株的再生和鉴定。
对于能够再生出杂种植株的，如烟草—海岛烟草、白菜—甘蓝、胡萝卜—羊角芹等，长出的植株究竟是不是杂种，还需要经过鉴定才能确定下来。杂种植株的鉴定方法有形态学方法、生化方法（如电泳）、细胞学方法（如染色体组型分析）、分子生物学方法（如分子杂交）等。
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