海参性腺发育的组织学及其生殖周期如何？

海参的个体发育及各发育阶段的形态

海参的个体发育包括胚胎的早期发生、耳状幼体、樽形幼体、 五触手幼体及稚海参。 (1)初期发生卵受精后便开始了其个体发育。卵一经受精 后，经15〜20分钟后，即在动物极放出第一极体（水温为21°C〜 23。 1°C)，经40〜45分钟后放出第二极体，以后便开始卵裂，卵裂 为全等分裂，即卵裂球的排裂近于模式的辐射型全等裂。约经1 小时50分卵分裂为两个细胞，约经7小时形成中空的囊胚，在囊 胚的末期，每个细胞生出1根纤毛。 一生出纤毛，囊胚就在卵膜内 开始旋转，在2〜3小时内，一边旋转，一边破膜而出。囊胚旋转的 方向，从动物极看，是以右旋为主的顺时针方向，但有时也会朝相 反的方向转动。 ...全部

   海参的个体发育包括胚胎的早期发生、耳状幼体、樽形幼体、 五触手幼体及稚海参。 (1)初期发生卵受精后便开始了其个体发育。卵一经受精 后，经15〜20分钟后，即在动物极放出第一极体（水温为21°C〜 23。
   1°C)，经40〜45分钟后放出第二极体，以后便开始卵裂，卵裂 为全等分裂，即卵裂球的排裂近于模式的辐射型全等裂。约经1 小时50分卵分裂为两个细胞，约经7小时形成中空的囊胚，在囊 胚的末期，每个细胞生出1根纤毛。
  一生出纤毛，囊胚就在卵膜内 开始旋转，在2〜3小时内，一边旋转，一边破膜而出。囊胚旋转的 方向，从动物极看，是以右旋为主的顺时针方向，但有时也会朝相 反的方向转动。 胚体刚孵出时近于椭圆形，高约190微米，宽约170微米。
  随 着胚体的成长，髙比宽增长得迅速。通常，在囊胚的植物极变为扁 平后不久，中央开始陷入，形成原肠。胚体经24〜28小时后进入 此期。此时，胚体向长轴方向伸长，高约220微米，宽约170微米。 此时，多数浮游幼体近于水面游泳。
  其后，随着胚体的成长，原肠 也延长，分裂腔内的间充质也增加，当原肠长到约为胚体一半高 时，它在胚体的中央稍上方处向腹面弯曲。此时，原肠的弯曲部分 继续成长并与深的口陷接通，与其口陷相连接的部分将成为食管。
   这样原肠变成弯曲的部分和与体轴相平行的部分。平行于体轴的 部分便形成了大而宽的胃和细长的肠。肠形成期间，原口变为肛 门被保留下来，其开口逐渐移向消化管的稍上方。胚体的变化不 仅如此，在原肠弯曲部分的分裂腔内，细胞继续增殖，一部分向反 口面的正中线延长成管状;另一部分在食管基部呈囊状。
  管状部 分在背部开口，形成背孔，中间的管成为孔管;囊状部进一步增大后分化为体腔和水控。把未分化的囊状部总称为肠水腔。在外 部，随着胚体的成长，植物极一端(后端）变得多少有些棱角，浮游 幼体略呈前圆后方形。
  遍生全身的纤毛除残留于体侧的峪起部 外，大部分消失，而存有纤毛的地方便连成一条带状的纵纤毛带， 纤毛带比其他部分肥厚些。纤毛带的上下两端弯曲成环状的纤毛 环，从侧面看，幼体很像人的耳朵，故称之为耳状幼体。
   (2)耳状幼体发育至耳状幼体后，纤毛带在口的上方一弯 曲，形成口前环;在肛门前弯曲形成肛前环，但突起并不太发达，仅 仅是弯曲成小的环状。因此，被纤毛包围的腹面略呈H形，胚体 经40〜48小时达到此期。
  在一定温度范围内，温度越髙，发育越 快。此后，浮游幼体的生长发育依投给的饵料适合与否及管理措 施是否得当而有明显的差异。 正常发育的浮游幼体，随着培育时间的增加浮游幼体也相应 地成长，同时纤毛的弯曲度也相应加大，且这种弯曲是左右对称 的。
  浮游幼体的幼虫臂甚短。通常，把近口部的口前突起称为口 前臂，近肛门的后突起称为口后臂(或肛前臂），体后端的后侧突起 称为后侧臂。另外，从背部上方看，有前背、间背、后背三突起，分 别称之为前背、间背、后背臂，共6对幼虫臂。
  浮游幼体发育至大 耳状后期，在间背和后背臂之间还能弯曲1次。6对幼虫臂中，间 背和后背臂最为发达。从后侧臂起，在后背、间背、前背各幼虫臂 及额区的背部上方相继形成5对球状体。这种球状体被认为是纤 毛带在各幼虫臂基部的增生和加厚，从组织学观察是一团加厚的 外胚层细胞。
  有人认为它似乎与樽形幼体纤毛带的形成有关。球 状体大多成对，这种能强烈地反射光的透明组织在变态时变成近 椭圆形，它可残存到变态期后，当箍状的纤毛环一消失它也随之消 失，实际上它可能是纤毛带的加厚部分。
  其次，浮游幼体在大耳状 后期，在后侧臂的下端出现一个石灰质的幼生骨片。 总之，后期大耳状幼体，归纳起来有以下几个特征：出现5对球状体(有时可见到2〜3对）；在间背臂和后背臂之间形成1个弯 曲；右侧肠体腔比左侧迟1〜2天出现；出现1个幼生骨片，水腔进 一步弯曲成长，可见到各5个呈囊状的初级触手和辐射水管原基 (相间排列）以及波利氏囊原基;可见到痕迹的幼生神经。
   当胚胎发育至小耳状幼体期，体腔囊则分为前、后两部，前面 部分称前体腔，后面部分称后体腔。接着前体腔又进一步分化为 背、腹两部分，背面部分较小，形成孔管（水管），腹面部分较大，形 成水体腔。
   ①水管（孔管）当体腔囊尚未与原肠分离前，体腔囊向背面 突出一小管称为水管，该管在背面的开孔称为水孔。 ②水体腔水体腔位于食管与胃交界处的左侧，一开始呈囊 状，与水管相通。以后它逐渐变成半环形，环的凹面朝向内侧，凸 面朝向外侧，接着从半环形水体腔的外侧面（凸面)生出5个小囊 状的构造，称为初级口触手原基。
  在初级口触手形成后，又从半环 形水体腔的外侧面突出5个小囊状构造，其位置与初级口触手相 间排列，称为辐射水管原基。随着其增长，各囊状部弯曲加大，外 观上看似花瓣状。延伸到背部正中线的孔管，其中间由于细胞集 聚而形成前房，在前房部分形成石灰质沉淀，在变态期以前，这种 沉淀物呈竹篮孔状，后来逐渐发育成为筛板，即穿孔体。
   在耳状幼体期，初级触手和辐射水管均呈囊状。至樽形幼体阶 段，初级口触手伸长呈指状，但不伸出口外，辐射水管则向后伸长，与 此同时，水体腔的长轴从原来与食管平行而变为凹面横向于食管与胃 交界处，并逐渐包围食管，最后原来的前、后端相遇并相互贯通，形成 了一环状的结构，称为环水管。
  囊状物，称为波利氏囊。 (3)樽形幼体樽形幼体起初活泼地游泳，多近于水的中、上 层。但近末期，由于纤毛运动减弱，多数转入底层。此时，部分幼 体活动得很慢，此时如条件不适宜或培育得不好，将会导致其死 亡。
  这是在浮游幼体培育过程中很关键的时刻。 (4)浮游五触手幼体不久，纤毛环的纤毛消失，浮游幼体则 像成体那样转入底栖生活。额区更为缩小，口几乎移到前端，5条 触手能自由地伸缩，叫做五触手幼体。
  此期能看到的最显著的变 化是体骨片的形成。与X形骨片增加的同时，各骨片的分枝部相 互延伸并结合成板状。此时，具有种的特征的骨片形状已逐渐 形成。 (5)稚海参初期的稚海参同五触手幼体没有多大差别，但随 着个体的成长，骨片的形成也加快，代表种的特征的骨片增多，同 时次级触手及管足数目也不断增加。
  稚海参的体色发白，体呈半 透明状，从外部能见到内部的消化管，口裂较宽，5条初级触手相 互连接处形成间膜。除体壁外，在触手和管足中也形成骨片。骨 片有杆状的、圆板状的、桌状的混在一起，遍布于整个身体。
  稚海 参同成体的形状几乎没有多大差别，肛齿发达并围绕着肛门。触 手与触手间形成的5个大型板状骨片，进一步增大成为栀状。能 伸缩自如的触手覆盖着口部并起保护作用。 综上所述，浮游幼体各发育阶段与其生活习性有密切关系。
   耳状幼体和樽形幼体都是营浮游生活的，它们具有不同形式的纤 毛带，前者为纵纤毛带，后者为环形纤毛带。五触手幼体早期兼有 浮游和底栖两种习性，因为在早期，它还存有不同程度的纤毛环， 以后随着纤毛环的完全消失，浮游幼体转入底栖生活。
  当第一管 足形成后，稚海参则完全依靠其管足和触手作为运动器官，生活在 附着基质上，有时偶有漂浮水面的现象。收起