大脑皮层与小脑皮层的区别？

    大脑皮层
　　包被大脑半球沟和回外层的灰质，是调节机体机能的最高部位。哺乳动物出现了高度发达的大脑皮层，并随着神经系统的进化而进化。新发展起来的大脑皮层在调节机能上起着主要作用；而皮层下各级脑部及脊髓虽也有发展，但在机能上已从属于大脑皮层。
  高等动物一旦失去大脑皮层，就不能维持其正常的生命活动。  人类的大脑皮层更产生了新的飞跃，有了抽象思维的能力，成为意识活动的物质基础。人类大脑皮层的神经细胞约有140亿个，面积约2200平方厘米，主要含有锥体形细胞、梭形细胞和星形细胞（颗粒细胞）及神经纤维。
  按细胞与纤维排列情况可分为多层，自皮层表面到髓质大致分为六层。  皮层的神经元之间联系十分广泛和复杂，在皮层的不同部位，各层的厚薄、各种神经细胞的分布和纤维的疏密都有差异。
  根据皮层的不同特点和功能，可将皮层分为若干区。机体的各种功能在皮层具有定位关系，如运动区、感觉区等。但这仅是相对的，这些中枢也分散有类似的功能。如中央前回（四区）主要管理全身骨胳肌运动，称运动区，但中央前回也接受部分的感觉冲动。
    中央后回主管全身体躯感觉，但刺激该区也可产生少量运动。皮层除一些特定功能的中枢外，人类皮层大部分区域称联合区。临床实验证明，某一中枢的损伤，并不使人永久性完全丧失该中枢所管理的功能，经过适当的治疗和功能锻炼，常可由其他区域的代偿而使该功能得到一定程度的恢复。
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　　大脑的表层部分叫大脑皮层，人类的大脑皮层平均厚度为2。  5～3。0毫米，皮层表面高度扩展、卷曲，形成许多的沟和裂。下凹的叫沟，凸出的叫回、如果把皮层剥离下来并全部展平，形成的灰色物质层有四张A4打印纸大小。
  而黑猩猩的大脑皮层只有一张A4打印纸那么大，猴子的像明信片那么大，老鼠的只有邮票那么大。大脑皮层上面密密麻麻地分布着大约120亿个神经细胞，在这些神经细胞的周围还有1000多亿个胶质细胞。  大脑皮层是神经元胞体集中的的地方，是构成大脑两半球沟回的表层灰质。
  人的大脑皮层分为6个层次。根据各层神经元的成分和特征，以及机能上，可以分为许多区。从机能上可以分为：大脑中央后回称躯体感觉区；中央前回称为运动区；枕极和矩状裂周围皮层称为视觉区；颞横回称为听觉区；额叶皮层大部，顶、枕和颞叶皮层的其他部分都称为联合区，它们都收受多通道的感觉信息，汇通各个功能特异区的神经活动。
    大脑皮层细胞除了在水平方向分层外，在整个皮层厚度内，神经元在与表面垂直的方向呈链状排列成细胞柱。柱或称模是一些具有大致相同特性的神经元集合形成的。它是皮层最基本的机能单位。
  人的大脑皮层约含有1—2百万个柱，每一个柱内有10，000左右的神经元。用微电极插入皮层，“感觉柱”(与感觉机能有关的细柱)引导电位的方法，证明了同一个柱内的细胞相同的感觉型式，并有相同的感受野。
    
　　◆ 生理心理学：功能系统理论，大脑皮层功能等势说，大脑皮层功能定位说，大脑两半球功能不对称性，大脑皮层联合区，丘脑-皮层特异投射系统，丘脑-皮层非特异投射系统，基底神经节，小脑，网状激活系统，边缘系统，神经递质，反响回路，自发电位，诱发电位，感受野，割裂脑，自我刺激，昼夜节律，近日节律，利手，巴甫洛夫学说（条件反射学说，分析器学说，高级神经活动规律，两种信号系统学说，高级神经活动类型学说，动力定型），摄食调节，饮水调节，性行为的生理基础，学习和记忆的脑机制，情绪的生理机制，运动的生理机制，睡眠，觉醒，遗传与行为，激素与行为等。
     
　　机体的随意运动只有在神经系统对骨骼肌的支配保持完整的条件下才能发生，而且必须受大脑皮层的控制。大脑皮层控制躯体运动的部位称为皮层运动区。
　　（一）大脑皮层运动区
　　用电刺激方法观察到，大脑皮层的某些区域与躯体运动有密切的关系；刺激这些区域能引起对侧一定部位肌肉的收缩。
    这些区域称为运动区，主要位于中央前回（见图11-13）。运动区也有一些与大脑皮层体表感觉区相似的特点：①对躯体运动的调节是交叉性的，但对头面部的支配主要是双侧性的。②有精细的功能定位，其安排大体呈身体的倒影，而头面代表区内部的安排是正立的。
  ③运动愈精细复杂的躯体的代表区也愈大，例如手和五指的代表区很大，几乎与整个下肢所占的区域同等大小。  ④刺激所得的肌肉运动反应单纯，主要为少数个别肌肉的收缩。此外，在猴与人的大脑皮层，用电刺激法还可以找到运动辅助区；该区在皮层内侧面（两半球纵裂的侧壁）下肢运动代表区的前面，刺激该区可引起肢体运动和发声，反应一般为双侧性。
  
　　大脑皮层运动区对躯体运动的调节，是通过锥体系和锥体外系下传而实现的。  
　　（二）锥体系及其功能
　　锥体系一般是指由大脑皮层发出经延髓锥体而后下达脊髓的传导系（即锥体束，或称皮层脊髓束）；然而由皮层发出抵达脑神经运动核的纤维（皮层延髓束），虽不通过延髓锥体，也应包括在锥体系的概念之中。
  因为，后者与前者在功能上是相似的，两者都是由皮层运动神经元（上运动神经元）下传抵达支配肌肉的下运动神经元（脊髓前角运动神经元和脑神经核运动神经元）的最直接通路。  
　　以前认为锥体束下传的纤维均直接与下运动神经元发生突触联系，但现在知道有80％～90％的上、下运动神经元之间还间隔有一个以上中间神经元的接替，仅有10％～20％上、下运动神经元之间的联系是直接的、单突触性的。
  电生理研究指出，这种单突触直接联系在前肢运动神经元比后肢运动神经元多，而且肢体远端肌肉的运动神经元又比近端肌肉的运动神经元多。  由此可见，运动愈精细的肌肉，大脑皮层对其运动神经元的支配具有愈多的单突触直接联系。
  
　　锥体系的大脑皮层起源比较广泛，中央前回运动区是锥体系的主要起源，但中央后回以及其他区域也是锥体系的起源部位。中央前回运动区的第五层大锥体细胞发出的纤维组成锥体束中直径较为粗大的有髓鞘纤维，第三至六层的小细胞也发出纤维进入锥体束；中央后回等区域也发出纤维参与锥体束的组成，但运动辅助区的下行纤维不进入锥体束。
    
　　（三）锥体外系
　　锥体外系是一个复杂的概念。在解剖学中，锥体外系是指不通过锥体系的、调节肌肉运动的系统，因此把基底神经节和小脑等对肌肉运动的调节系统都归属于锥体外系。
  但在临床上，锥体外系仅指皮层下某些核团（尾核、壳核、苍白球、黑质、红核等）对脊髓运动神经元的调节系统，它们的下行通径在延髓锥体之外。  所以，临床上的锥体外系概念比较窄，而且似与大脑皮层无关。
  但是，现在知道这些核团不仅接受大脑皮层下行纤维的联系，同时还经过丘脑对大脑皮层有上行纤维的联系。因此，目前把由大脑皮层下行并通过皮层下核团（主要指基底神经节）换元接替，转而控制脊髓运动神经元的传导系统，称为皮层起源的锥体外系。
    
　　（一）新皮层
　　在动物实验中电刺激新皮层，除了能引致躯体运动等反应以外，也可引致内脏活动的变化。刺激皮层中央前回的内侧面，会产生直肠与膀胱运动的变化；刺激中央前回的外侧面，会产生呼吸及血管运动的变化；刺激中央前回外侧面的底部，会产生消化道运动及唾液分泌的变化。
    这些结果说明，新皮层与内脏活动有关，而且区域分布和躯体运动代表区的分布有一致的地方。电刺激人类大脑皮层也能见到类似的结果。
　　（二）边缘叶
　　边缘叶是指大脑半球内侧面，与脑干连接部和胼胝体旁的环周结构；它由扣带回、海马回、海马和齿状回组成。
  这部分结构曾被认为只与嗅觉联系，而称为嗅脑；但现已明确，其功能远不止这些，而是调节内脏活动的重要中枢。  由于边缘叶在结构和功能上和大脑皮层的岛叶、颞极、眶回等，以及皮层下的杏仁核、隔区、下丘脑、丘脑前核等，是密切相关的，于是有人把边缘叶连同这些结构统称为边缘系统（图11-17）。
  边缘系统的功能比较复杂，它与内脏活动、情绪反应、记忆活动等有关。
　　1。边缘系统的内脏调节功能 刺激边缘系统不同部位引起的植物性反应是很复杂的，血压可以升高或降低，呼吸可以加快或抑制，胃肠运动可以加强或减弱，瞳孔可以扩大或缩小等。
    这些实验结果，说明边缘系统的功能和初极中枢不一样；刺激初级中枢的反应可以比较肯定一致，而刺激边缘系统的结果就变化较大。可以设想，初级中枢的
　　功能比较局限，活动反应比较单纯；而边缘系统是许多初级中枢活动的调节者，它能通过促进或抑制各初级中枢的活动，调节更为复杂的生理功能活动，因此活动反应也就复杂而多变。
    
　　2。边缘系统与情绪反应 杏仁核的进化比较古老的部分，具有抑制下丘脑防御反应区的功能；当下丘脑失去杏仁核的控制时，动物就易于表现防御反应，出现一系列交感神经系统兴奋亢进的现象，并且张牙舞爪，呈现搏斗的架势。
  在正常动物中，下丘脑的防御反应区被杏仁核控制着，动物就变得比较驯服。  所以边缘系统与情绪反应是有关的。
　　3。边缘系统与记忆功能 海马与记忆功能可能有关。由于治疗的需要而手术切除双侧颞中叶的病人，如损伤了海马及有关结构，则引致近期记忆能力的丧失；手术后对日常遇到的事件丧失记忆能力。
  临床上还观察到，由于手术切除第三脑室囊肿而损伤了穹窿，也能使患者丧失近期记忆能力。  由此看来，海马环路活动与近期记忆有密切的关系。这个环路是：海马→穹窿→下丘脑乳头体→丘脑前核→扣带回→海马。
  在环路中任何一个环节受到损坏，均会导致近期记忆能力的丧失。
　　去大脑皮层动物的体温，虽然仍可保持正常，但对环境中的冷热刺激的反应明显迟钝。这说明大脑皮层在体温调节中有重要作用。  机体可通过条件反射对体温进行调节。
  与寒冷或酷热有关的视觉和听觉刺激均可使机体代谢水平升高。在高温或低温场所工作的人员，环境中冷或热的刺激与作业时间和地点等条件多次结合可形成条件反射，使机体习惯于环境。
　　此外，人类的体温还有行为性的调节。
  机体可以通过有意识的活动来调节体温。  又如，人类还可以创造人工气候使温度更为舒适。

小脑皮层
小脑的表面被覆着一层灰质，叫做小脑皮层；皮层的下方是小脑髓质，由出入小脑的神经纤维和4对小脑深部核团组成。
  小脑皮层分为3层，从表及里分别为分子层、浦肯野氏细胞层和颗粒细胞层，皮层里含有星状细胞、篮状细胞、浦肯野氏细胞、高尔基氏细胞和颗粒细胞等5种神经元。  在这些细胞中只有浦肯野氏细胞发出轴突离开小脑皮层，成为小脑皮层中唯一的传出神经元；其他4种均为中间神经元，它们的神经末梢都分布在小脑皮层之内。
  所有小脑叶片都有同样的神经组织结构（图2）。在分子层内，星状细胞和篮状细胞（亦称内星状细胞）的轴突走向均与小脑叶片的长轴相垂直。  每个星状细胞都有抑制性的轴树突触与数个浦肯野氏细胞的树突相接触，每个篮状细胞都有抑制性的轴体突触通过它的筐篮状神经末梢与数个浦肯野氏细胞的胞体相接触；在颗粒层内，每个颗粒细胞有一个胞体和4～6支短的树突。
  颗粒细胞的轴突向上伸至分子层，在那里呈T字形分成两支，以相反的方向沿着叶片的长轴走行，被称为平行纤维，其长度可达5～7毫米。  平行纤维与浦肯野氏细胞、星状细胞、篮状细胞和高尔基氏细胞的树突形成兴奋性的轴树突触。
  高尔基氏细胞位于颗粒层的上部，它的树突分支伸向分子屋，轴突却终止于颗粒层，与颗粒细胞的树突和苔状纤维的末梢共同组成小脑小球，成为一种突触复合体，即苔状纤维的末梢与颗粒细胞的树突之间为兴奋性突触，高尔基氏细胞的轴突与颗粒细胞的树突之间为抑制性突触；在浦肯野氏细胞层内，浦肯野氏细胞的胞体排列整齐有序，其树突分支伸向分子层，沿与叶片相垂直的平面分布，而它的轴突则向下穿出小脑皮层，与小脑深部核团的神经元接触而形成抑制性突触。
    每个浦肯野氏细胞的轴突都有返行的侧支与其他的浦肯野氏细胞、高尔基氏细胞及篮状细胞构成抑制性突触。在小脑左、右半球深部的髓质中，每侧各埋藏着4个由神经细胞群构成的神经核团，由内侧向外侧分别为顶核、栓状核、球状核和齿状核，其中栓状核和球状核常合称为间位核。
  
　　小脑与外部的联系通过3对由小脑传入和传出纤维组成的巨大神经纤维束进行，分别称为上、中、下小脑脚或小脑臂。  小脑借这3对脚与脑干相连，而且通过它们与其他的神经结构相联系，是小脑与外部联系的必经之路。
  在小脑脚中，传出纤维占四分之一，而传入纤维约占四分之三。
　　由小脑皮层的传出神经元浦肯野氏细胞轴突构成的传出纤维，首先到达小脑的深部核团，在这些核团转换神经元后，再离开小脑。  从小脑皮层浦肯野氏细胞到小脑深部核团的纤维联系，称为皮层—核团投射。
  这种投射具有一定的方位特征，蚓部皮层的浦肯野氏细胞主要投射到顶核，部分投射到前庭外侧核；半球部皮层的浦肯野氏细胞投射到齿状核；介于蚓部和半球之间的旁蚓皮层的浦肯野氏细胞则投射到顶核和齿状核之间的间位核。
    根据皮层—核团投射的这种解剖学特征，可将小脑分成三个纵向区：①内侧区，由蚓部皮层和它所投射到的顶核共同组成，该纵区管理整个躯体的姿势、肌紧张和平衡；②外侧区，由半球皮层和齿状核组成，管理同侧肢体的灵巧运动；③间位区，由旁蚓皮层和间位核组成，管理同侧肢体的姿势和灵巧运动。
    近年的研究，又进一步将上述3个纵区划分为7个纵区。
　　在小脑的传入方面，一般可分为苔状纤维和攀缘纤维两个传入系统。苔状纤维传入系统包括：来自身体的本体感受器和外感受器的冲动，通过脊髓小脑束、楔小脑束传至小脑前叶，来自脑干及小脑深部核团的冲动，通过网状核群经网状小脑束投射到小脑前叶和蚓部，这些纤维大部分为不交叉的投射；来自头部本体感受器和外感受器的冲动，经三叉神经核和三叉小脑束投射到小脑的第Ⅴ和第Ⅵ小叶;来自前庭神经的第1级纤维和前庭神经核的第2级纤维，组成前庭小脑束投射到绒球小结叶皮层和邻近小脑皮层，以及终止于顶核；来自大脑皮层的冲动，经皮层脑桥束下行到达脑桥核，再经脑桥小脑束投射到新、旧小脑的皮层。
    这些传入小脑的纤维共同组成了苔状纤维传入系统。攀缘纤维传入系统包括来自大脑皮层、脑干网状核群、红核以及小脑深部核团的冲动，投射到延髓的下橄榄核，然后投射到对侧的全部小脑皮层。
  从下橄榄核到小脑皮层的投射有着相当精细的对应关系。下橄榄核为一板层结构，由背侧副橄榄核、主橄榄核和内侧副橄榄核等3个部分组成。  副橄榄核的不同部分投射到小脑蚓部皮层的不同纵区，主橄榄核的背板和腹板投射到一侧小脑半球，而主橄核的外侧枝和背帽则投射到绒球小结叶。
  此外，由于研究的不断深入，还提出了小脑第3传入系统，即单胺能神经元传入投射。它与苔状纤维和攀缘纤维有着不同的形态学和生理学特征。这种单胺能神经纤维的数量较苔状纤维和攀缘纤维要少得多。  根据单胺能神经元传入末梢产生和释放的递质不同，又可将它进一步分为去甲肾上腺素能投射和5-羟色胺能投射。
  前者起源于延髓的蓝斑，投射到整个小脑皮层，以蚓部、绒球和腹侧旁绒球最为密集；后者起源于中缝核群，投射到除小脑皮层第Ⅵ小叶以外的几乎所有区域，其中第ⅥAⅩ小叶的蚓部和HⅧA部位的皮层投射密度最大。
    第3传入系统在小脑可能起一种调节作用，而不是象苔状纤维或攀缘纤维传入系统那样起着特异信息的传递作用。
　　形态学和电生理学研究证明在小脑有一种皮层核团的微复合体的结构与机能单位。
  这一单位是由小脑皮层核团投射的微纵区，以及与它相对应的下橄榄核—小脑皮层区投射共同组成。  有人测算人类小脑的结构与机能单位多达5 000个。由于皮层核团微复合体的活动，使小脑在调控运动中对于信号的处理更为精确。
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