猫头鹰睡觉为什么睁一眼闭一眼

为什么猫头鹰可以在夜间捕食为什么猫头鹰

在漫长的演化历史过程里，猫头鹰之所以能成为一很成功的夜间肉食者，其身体构造上必然具有一些与其它鸟类不同的特征，除了双翼羽毛末端特别柔软，因而飞翔时几乎无声而不易为其被食者所查觉外，其特大的头部，直视的双眼及双眼周围短硬的羽毛因耸立而形成的脸杯（facial discs），半月形的嘴喙，尖锐的双爪，布满羽毛以防被食者反咬的双足等等，都是一些在长久演化过程中特化的实例（见图一）。 至于其视觉与听觉系统的与众「鸟」不同，在其夜间捕食的技俩中，更扮演了极其重要的角色！ 首先，让我们从猫头鹰的视觉系统的特化情形谈起。 从解剖学的观点来看，猫头鹰的眼睛构造基本上与其它的动物如鱼类、哺乳类、爬虫类或两...全部

  在漫长的演化历史过程里，猫头鹰之所以能成为一很成功的夜间肉食者，其身体构造上必然具有一些与其它鸟类不同的特征，除了双翼羽毛末端特别柔软，因而飞翔时几乎无声而不易为其被食者所查觉外，其特大的头部，直视的双眼及双眼周围短硬的羽毛因耸立而形成的脸杯（facial discs），半月形的嘴喙，尖锐的双爪，布满羽毛以防被食者反咬的双足等等，都是一些在长久演化过程中特化的实例（见图一）。
  至于其视觉与听觉系统的与众「鸟」不同，在其夜间捕食的技俩中，更扮演了极其重要的角色！ 首先，让我们从猫头鹰的视觉系统的特化情形谈起。 从解剖学的观点来看，猫头鹰的眼睛构造基本上与其它的动物如鱼类、哺乳类、爬虫类或两栖类者并无太大差异（见图二），一般而言，整个眼球的外部构造可视为一乒乓球，其中球面有一小部份呈透明状的突起是为角膜（cornea），其它不透明的部份是为巩膜（sclera）。
  当光线由角膜进入眼球，经过不同的透明液后抵达司视觉最主要机能的视网膜（retina），光刺激在视网膜引起生物电位变化后，此生物电位变化便沿着视觉神经路径（visual pathway）依次而上，经过不同层次的视神经元后，上达大脑的视觉皮层以产生视觉。
   就视觉神经生理而言，视网膜是最主要的构造，其它的部份均可视为附属品，司保护、加强或校正视网膜的感觉作用。从组织学的观点来看，视网膜是一个极度复杂的构造，包括了许多层不同的神经元，其中最主要的要算是对光刺激能发生反应的感光神经元（photosensitive neurones）（见图三）。
  感光神经元，依其外表形状，可分为杆状（rod）及锥状（cone）细胞两种，由于此两种感光神经元所含感光物质的不同，因而在视觉生理的功能上亦异，杆状细胞除了对弱光比较灵敏外，在色彩上只能分辨黑白，且对外物的视察只能构成模糊的印象；反之，锥状细胞则对强光比较敏感，除能辨别外物色彩外，对外物的观察亦能构成明晰的形象。
  由于两种不同感光细胞具有上述不同的性质，显然在理论上而言，任何夜间活动动物，若欲在夜间的微光环境里看清四周的一切，在上述两种感光细胞的比例上而言，应该具有较多的杆状细胞才是。组织解剖学上研究的结果显示，猫头鹰及其它夜间活动动物的视网膜所含的杆状细胞确如所料，要较其它日间活动动物的视网膜所含者为多，因而对微光的刺激较灵敏，且在其眼球后部具一闪光毯（pecten），具有将光线反射到视网膜上而收到照明的效果，而这种闪光毯在一般日间活动的鸟类，则付诸阙如。
  此外，猫头鹰具有较大的眼球，瞳孔大小的收缩亦较灵活，其双凸的水晶体曲度大且与视网膜间的距离亦较其它动物者为短，因而使影像较少分散（dispersed）而能产生较明朗的效果。由动物行为的实验证明，至少有三种不同种类的猫头鹰能在73×10-8?罩蚬獾恼彰鞫认率拥镁嗥??找酝獾目墒澄铮庖热死嗟难劬Φ牧槊舳却?0至100倍左右。
   在视觉上，任何动物对于决定其本身与被视物间的距离〔即所谓的视深（perception depth）〕的能力系与其双眼视觉（binocular vision）的程度有关。而所谓双眼视觉仍是指同一物体被左右两眼同时视察到的程度。
  一只眼睛所能看到的周遭环境的最大极限，叫做视野（visual field）﹐左右两眼的视野范围有些部份是重叠的（overlap），因而两眼的总视野范围是小于左右两眼视野范围之和，任何动物的总视野范围及左右两视野重叠的程度与其两眼在头部所处的位置有关（如图四所示）。
  例如两眼长于头骨前方，如人、猫、狗及猫头鹰者，其总视野角度可能较两眼长于头骨两侧如青蛙、鸡禽、鸽等为小，但其左右两视野互相重叠的程度则较大，因而视深的能力亦较强。人类两眼的总视野为180°，其中重叠的程度为140°，猫头鹰两眼的总视野为110°，其中重叠的程度为65°，至于乳鸽两眼的总视野为340°，然其重叠的程度却只有24°而已。
  所以，猫头鹰因左右两眼视野重叠的程度较其它鸟类为大，故其视深能力较强，至于其总视野较小的缺陷，则有赖其灵活旋转的头部来补偿。例如一般鸟类为增加视野范围，其头部可左右旋转至180°，而做为夜间活跃动物的猫头鹰，其头部则可左右旋转至270°。
   以上所述乃是猫头鹰的视觉，在经过长期演化后，特别适合于夜间活动的视觉特化的证据。那么猫头鹰的夜间活动是否完全靠其发达的视觉来进行呢？也不尽然。 执教于加州理工学院的克尼西（Konishi）教授，曾在一漆黑的隔音室（sound proof room）对猫头鹰捕捉老鼠的行为从事观察，其方法为置一训练过的猫头鹰于隔音室壁一边之高处栖息台上，在隔音室的底层则置一只老鼠，老鼠的尾巴则系一线，线之他端则系一小片铝箔片，因隔音室底层覆盖一层细沙，故老鼠爬过时并不发声，反之其尾部所系之铝箔片划地而过时则产生一些高频率的细声，猫头鹰飞离壁上的高处栖息台向下攫食的行为则可由一装有红外线的摄影机不断摄取以便观察，观察结果显示猫头鹰双爪所攫取者系系于老鼠尾后之铝箔片而非老鼠本身。
  此简单而明确的动物行为实验证明了在完全漆黑的环境里，猫头鹰可仅凭其高度灵敏的听觉探得声源的存在，在前述实验中，若隔音室底覆上一层落叶，老鼠的尾部所系之铝箔片取掉后，猫头鹰便极其准确地攫得划落叶而过的老鼠了，由此可见猫头鹰除了高度发达的视觉外，其听觉在其求生存的过程中，亦扮演了一极重要的角色，那么其听觉与其它鸟类者相比较，是否亦有一些特化的事实呢？ 我们知道鸟类是没有耳壳的，其外耳由外视之仅系一圆形孔洞而已，猫头鹰的外耳则系一上下垂直的椭圆开口，其眼杯周围短硬的羽毛因具有前后灵活的转动能力，因而得以对耳洞的大小控制自如，这种情形与一般具有灵活转动的耳朵的哺乳动物极其相似，因而得以对周遭环境的声源加以探测与收集，猫头鹰的头骨在比例上亦较其它鸟类为大，此在对声源的辨别上，产生了极大的帮助。
   我们知道，任何动物在辨识声源（sound localization）的过程中，最主要是以声源抵达双耳时所产生不同的时间差异（time difference）及声强差异（intensity difference）为依据来判断声源的位置的。
  所谓不同的时间差异，乃是指声源偏离中线时，由于声波传抵双耳时所传播的距离不同，因而最后抵达双耳时在时间上有所差异，这种差异往往在对声源的判断上提供了最佳的提示（cue）。所谓不同的声强差异，乃是指声源偏离中线时，声波在传抵双耳的过程中，由于受动物头骨阻碍的比例不同，因而当声波抵达双耳时，声音的强度亦有差异，这种差异亦是判断声源的最佳提示之一。
  当声源在任何动物的正前方时，因其传抵双耳的距离及强度相同，因而无不同的时间或声强差异。 在声源的辨测过程中，时间差异或声强差异系与声音本身的频率及辨声者本身的头骨（亦即双耳间的距离大小）有关，因而二者的重要性有时并不完全相等。
  例如双耳距离较大的动物，可以产生较大的时间差异，因而增加了闻声辨位的能力，以声音的频率而言，频率高、波长短者受大气稀释（atmosphericatt enuation）的影响较大，且在传播的过程中碰到比波长大的对象如动物的头骨时，因无法绕射而音量大为减低；反之，频率低、波长长者在传播时受大气稀释的影响较小，碰到比波长小的对象，往往可绕射而过，因而音量减少的程度亦较小。
  由以上所述可知，对任何动物而言，在听音辨位时，当声音频率较低时，时间差异成为比较重要的提示，当声音频率较高时，声强差异便成为较重要的提示了。 在利用听觉捕食的过程中，猫头鹰比其它鸟类具有较大的头骨，因而有了较大的双耳距离，在听音辨位的过程中，因能产生较大的时间差异及声强差异，在辨别声源的能力上已驾乎其它鸟类之上，其次其左右双耳位置的并不对称（右高左低，见图五），也扩大了声源抵达双耳的时间及声强差异，进而增强其探测声源的能力。
  从比较上言，其内耳亦较其它鸟类者为大，其听觉频率的最佳灵敏范围为3至6千赫，而此频率正是其可食物如地鼠划地而过及咀嚼食物时所发出吱喳声的频率范围。 综合以上所述，猫头鹰由于具有高度特化的视觉及听觉器官，因之在黑暗的夜里，仅凭微弱的月光及些微的响声，便能怡然自得地从事其夜间的活动。
  由此可见，任何一种动物所以有其独特的生活方式，是在长远的演化过程中，其生理器官、外表形态及感觉系统产生了适合其生态环境的特化的结果，猫头鹰的视、听感觉系统的特化因而成为夜间活动动物中的佼佼者，不过是芸芸众生中之一实例罢了。
   。收起