谁能具体说说原核生物基因组如何调
基因表达的主要过程是基因的转录和信使核糖核酸(mRNA)的翻译。基因调控主要发生在三个水平上,即①DNA水平上的调控、转录控制和翻译控制;②微生物通过基因调控可以改变代谢方式以适应环境的变化,基因调控这类基因调控一般是短暂的和可逆的;③多细胞生物的基因调控是细胞分化、形态发生和个体发育的基础,这类调控一般是长期的,而且往往是不可逆的。
原核生物的基因调控
DNA水平上的基因调控 鼠伤寒沙门氏菌(Salmoella typhimurium)有两个编码鞭毛蛋白的基因H1和H2,这两个基因并不紧密连锁。H2 的一边有一个调节基因 ( H1 repressor gene,rh1),它所编码的阻...全部
基因表达的主要过程是基因的转录和信使核糖核酸(mRNA)的翻译。基因调控主要发生在三个水平上,即①DNA水平上的调控、转录控制和翻译控制;②微生物通过基因调控可以改变代谢方式以适应环境的变化,基因调控这类基因调控一般是短暂的和可逆的;③多细胞生物的基因调控是细胞分化、形态发生和个体发育的基础,这类调控一般是长期的,而且往往是不可逆的。
原核生物的基因调控
DNA水平上的基因调控 鼠伤寒沙门氏菌(Salmoella typhimurium)有两个编码鞭毛蛋白的基因H1和H2,这两个基因并不紧密连锁。H2 的一边有一个调节基因 ( H1 repressor gene,rh1),它所编码的阻遏蛋白作用于 H1而使它不表达。
H2基因的另一边有一段经常发生倒位的长约970对核苷酸的DNA序列,它的一端包括一个启动子(P)。如果这一序列的取向使P和H2、rh1邻接,这两个基因便得以转录,细胞中出现H2基因所编码的一种鞭毛蛋白和rh1基因所编码的阻遏蛋白,阻遏蛋白作用于 H1基因而使它不表达,细菌的鞭毛于是由H2蛋白构成。
当这一序列发生倒位而呈另一种取向,使P远离H2和rh1,于是H2所编码的鞭毛蛋白和阻遏蛋白都停止合成,H1便得以表达,细菌的鞭毛便变为由H1蛋白所构成。鞭毛蛋白就是细菌的鞭毛抗原。这种抗原由一种状态(称为相)变为另一状态的现象称为相转变。
类似的现象也出现在大肠杆菌的 Mu-1 噬菌体中。Mu-1 噬菌体的染色体上有一段长约 3000对核苷酸的核苷酸序列(称为 G),这一序列也经常发生倒位。它的一个取向使细胞中合成的噬菌体外壳蛋白是 U和 S,这种噬菌体能感染大肠杆菌,可是不能感染弗氏柠檬细菌(Citrobacter freundii)。
它的另一取向则使细胞中合成的噬菌体的外壳蛋白是U′和S′,这种噬菌体能感染弗氏柠檬细菌,可是不能感染大肠杆菌。
操纵子模型:细菌和噬菌体的基因调控多数发生在转录水平上,操纵子是细菌的主要的基因调控单位,也就是转录单位。
大肠杆菌的乳糖操纵子是第一个被发现的典型的操纵子,它包括依次排列着的启动子(promoter,P)、操纵基因(operator,lac O)和三个结构基因。结构基因lac Z编码分解乳糖的β-半乳糖苷酶、lac Y编码吸收乳糖的β-半乳糖苷透性酶,lac A编码β-半乳糖苷乙酰转移酶。
紧靠着lac Z是操纵基因lacO,它不编码任何蛋白质,它是另一位置上的调节基因lac I所编码的阻遏蛋白的结合部位。阻遏蛋白是一种变构蛋白,当细胞中有乳糖或其他诱导物的情况下阻遏蛋白便和它们相结合,这一结合使阻遏蛋白的构象变为不能结合在lac O上,于是转录便得以进行,吸收和分解乳糖的酶便得以产生(图la);如果细胞中没有乳糖或其他诱导物则阻遏蛋白就结合在lac O上,从而阻止了结合在旁边的启动子P上的RNA多聚酶的前进道路,使转录不能进行。
通过这种方式的基因调控能使细菌在有乳糖的环境中合成有关利用乳糖的酶,在没有乳糖的环境中停止合成这些酶。基因调控一个操纵子是一个整体,因为:①从结构上看来,一个操纵子的全部基因都排列在一起;②一个操纵子虽然包括若干个结构基因,可是通过转录形成的却是单个多基因mRNA;③属于一个操纵子的结构基因所编码的蛋白质总是按一定的比率合成;④一个操纵子中的靠近操纵基因的结构基因如果发生某些突变则后面的一系列基因所编码的蛋白质的量便减少。
这种现象称为极性效应,这种突变型称为极性突变型;⑤操纵基因和结构基因间有顺反位置效应。
乳糖操纵子的基因lacI所编码的阻遏蛋白所起的是负控制作用,当它作用于操纵基因时转录的进行被阻止。另一个调节基因称为环腺苷受体蛋白基因 (cyclic AMP receptor protein gene,CRP),它所编码的CRP蛋白质和环腺苷酸(cAMP)相结合并以结合状态作用于启动子时便能促进转录的进行。
这种基因调控属于正控制。葡萄糖的降解物能降低细胞中的cAMP的浓度,cAMP浓度降低后CRP蛋白便不再和它结合,从而改变构象并失去了促进转录的功能。这一效应称为葡萄糖效应。因此 CRP蛋白又称为降解物激活蛋白,CRP基因又称为CAP基因。
由此可见乳糖操纵子既受到负控制,也受到正控制。这种双重的基因调控同样符合于细菌的需要:在有乳糖的情况下细菌需要合成、吸收和分解乳糖的酶,可是在同时存在葡萄糖和乳糖的情况下细菌就没有必要再去利用乳糖,所以也就没有必要合成吸收和分解乳糖的酶。
相类似的基因调控也作用于合成代谢。例如在细菌自身合成或从外面供给了足够量的色氨酸的情况下,色氨酸便和特定的调节基因所编码的阻遏蛋白相结合,结合状态的阻遏蛋白作用于操纵基因,从而转录被阻止,合成色氨酸所必需的酶便停止合成。
在色氨酸用于合成蛋白质而减少的情况下,游离状态的阻遏蛋白便不再作用于操纵基因,于是转录便能进行,酶便合成,色氨酸便又通过这些酶的作用而产生。色氨酸操纵子是色氨酸合成代谢中的基因调控单位,也是一个整体,具有和乳糖操纵子相同的特性。
细菌的基因调控还有其他形式,但是乳糖操纵子是它的基本模式。调控方式有正控制和负控制,且往往正负控制同时作用于一个操纵子。这种多重控制比单一控制更有效。在大肠杆菌中已知的操纵子已超过100。
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