关于叶绿素和氧气关系的专业性问题
高等植物光合作用的?C制
光合作用是綠色植物才有的重要生理?C能。由於此作用,宇宙中所有的生物才能持續生命,因?楣夂献饔玫漠a物──醣?──是生物糧食主要?碓础S伸鄂鳖?的代謝作用,生物體中才?衅渌?C物質如蛋白質、脂肪,或核酸合成。 植物光合作用之進行??庵卸趸技把?馄胶庖?O?橹匾虼宋??可以說,若是?]有綠色植物的光合作用,宇宙恐怕就?]有生物存在。
植物光合作用是依?葉肉?胞中葉綠體所含的葉綠素及胡蘿蔔素(包括葉黃素及葉紅素)吸收太?光能,把空?庵械挠坞x二氧化碳同化(?原)?成碳水化合物(醣)的一種化?W反?V参锶~肉?胞中,與光合作用有關的胡蘿蔔素(caro...全部
高等植物光合作用的?C制
光合作用是綠色植物才有的重要生理?C能。由於此作用,宇宙中所有的生物才能持續生命,因?楣夂献饔玫漠a物──醣?──是生物糧食主要?碓础S伸鄂鳖?的代謝作用,生物體中才?衅渌?C物質如蛋白質、脂肪,或核酸合成。
植物光合作用之進行??庵卸趸技把?馄胶庖?O?橹匾虼宋??可以說,若是?]有綠色植物的光合作用,宇宙恐怕就?]有生物存在。
植物光合作用是依?葉肉?胞中葉綠體所含的葉綠素及胡蘿蔔素(包括葉黃素及葉紅素)吸收太?光能,把空?庵械挠坞x二氧化碳同化(?原)?成碳水化合物(醣)的一種化?W反?V参锶~肉?胞中,與光合作用有關的胡蘿蔔素(carotenoids)及葉綠素?K不是雜?y?o章散布於葉綠體中,而是呈一井然有序的體系稱?楣怏w系(photosystem)或是色素體系(pigment system)(??D一)。
由?D一我??可看出光體系ⅰ及光體系ⅱ?烧咧g有許多相?的地方:一﹑光體系ⅰ所含的胡蘿蔔素是?偃~紅素(carotene),而體系ⅱ?t?槿~黃素(xanthophyll)。此?煞N胡蘿蔔素所吸收的光均是藍光,其平均波長??60?m米(nm)。
二﹑光體系ⅰ所含的葉綠素b含量比體系ⅱ少。葉綠素b?t光的吸光波長平均是在650?m米。三﹑光體系ⅰ所含的葉綠素a其種?及含量均比體系ⅱ多,?K且所吸收的紅光波長平均也比體系ⅱ長。葉綠素a因??t光最大吸光光波的不同而分?樵S多種,可是它??吸收紅光的平均波長是680?m米。
四﹑不管是光體系ⅰ或是光體系ⅱ均有一??收集能量的葉綠素a分子,此種葉綠素a分子於各體系中稱?椤阜?行摹梗╮eaction center)或是「能量收集中心(collection center,?稱trap)。
光體系ⅰ的反?行氖侨~綠素a 700或?稱?閜-700(此p代表色素,700代表此色素的最大吸光波長)而光體系ⅱ者?t?閜-680。各光體系中大約含有300??分子的葉綠素,但是?H有一??收集能量的反?行摹?
光體系中所含的各種色素其吸光所產生的能量可依下列公式?算之:
e=nhc/λ……………………(1)
e?橐荒墓饽埽址Q?橐?垡蛩固梗╡instein)
n???佛加厥常??×1023光量子/1?垡蛩固?
c?楣馑?3×1014微米/秒
h?槌??。
584×10-37千卡-秒
λ?椴ㄩL(?m米或是微米)
公式中因?閚、h、c三者均是常?担叱朔e是28,512 千卡-微米/?垡蛩固埂K钥梢园压剑?)改???椋?
e=28,512千卡-微米/?垡蛩固梗耍ㄎ⒚祝?
由此公式我??可知波長與其能量的產生是成反比的,即波長愈長,所產生的光能?t愈少,而波長愈短者所產生的能量?t愈大。
我??把?D一各光體系中的各種色素吸光波長代入公式(1)後,即可知道各種色素中吸光產生能量最大的色素就是葉黃素或葉紅素,其次就是葉綠素b,再其次就是葉綠素a?。光能在各體系中的?鬟f方式與一般的能量??Х绞?K?o不同,也就是由能量高的地方??У侥芰康偷牡胤剑匀~綠體的光體系ⅰ及ⅱ相同之特點就是葉黃素或葉紅素吸光所產生的能量?由葉綠素b、葉綠素a,然後??Ыo反?行膒-700或p-680,使p-700或p-680有足?虻哪芰窟M行光化?W反?R?楣饽艿?鬟f即使在葉綠體中也是一種物理現象,所以在各種色素之間的能量??н^程中,?⑹б徊糠值哪芰慷晕?光放射出?怼R话愣裕芰??е?啥司嚯x愈遠者?p失的能量也就愈多,因此在各光體系中,距離反?行膒-700或p-680愈遠的色素如葉黃素或葉紅素,其能量??У椒?行牡男示捅热~綠素b或葉綠素a者低得很多。
?????蟾妫扇~黃素或葉紅素到p-700或p-680,其能量之??始s??0%,而?娜~綠素a 者?t可高達80~100%。由此可知,葉綠體中各光體系反?行乃@取之光能大部分?是?碜耘c它?近的葉綠素a,其次就是葉綠素b,最後才是?碜耘c它距離最遠的葉黃素或是葉紅素。
由此我??也可知道,各光體系反?行倪M行光化?W反?璧哪芰坎灰欢ㄒ?碜匀~黃素、葉紅素或是葉綠素b,因此植物光合作用之進行與它??存在與否?K非絕?ο嚓P。所以,葉綠素b或是葉黃素及葉紅素稱?楣夂献饔玫摹篙o助色素」,而葉綠素a?t稱?椤钢魃亍埂2贿^由於這些輔助色素能?f助主色素吸收光能或是??Ч饽芙o反?行模??p-700或p-680收集能量,促進反?行牡墓饣?W反?倪M行,因而提高了整??光合作用,所以這些輔助色素?夂献饔玫呢?獻也是不可忽?的。
葉黃素或是葉紅素(即胡蘿蔔素)在葉綠體中除了?屋o助色素的角色外,主要的功用是保護葉綠素,以免被「光氧化作用」(photooxidation)而失其功能。我??都知道葉綠素的??造主要是由四??含有不?合鍵的pyrrole(【】)所組成,此pyrrole的不?合鍵在??光照射下很容易被氧化而破?模~綠素?t由綠色?成黃色。
有關葉黃素或葉紅素保護葉綠素不受光氧化作用的?C制可用?D二表示。
由?D二可知,吸光後?成激??B的葉綠素可把氧?成氧化力較??的激??B氧使葉綠素氧化,而失去其光合作用之功能。胡蘿蔔素的功能就是使「葉綠素─激??B氧」複合物中的激??B氧?成一般氧化力較低的氧而?放出?恚绱巳~綠素?t不再受氧化,所以胡蘿蔔素被稱?槭且环N「抗氧化?埂?
光化?W反?^程很?碗s,但??味裕侨~綠素吸光?成激??B後,間接地把水氧化?出氧?舛a生e-及h 的化?W反?ㄒ簿褪枪饽茏?成化?W能的反?_@反?脑?情如下:光體系ⅱ反?行膒-680吸收了紅光所產生的光能,以及?妮o助色素與其他葉綠素a所收集的光能,使其?成激??B而放出?子,此?子就使光體系ⅱ的首位?子接受者q0?原成一?原?﹒-。
另外反?行娜~綠素p-680失去?子(即氧化)後,留有一??「?洞」,此?洞就?墓怏w系ⅱ的首位?子供?遺0獲得?子補充。如此反?行膒-680由氧化型?成原?淼男?B,而光體系ⅱ的首位?子供?撸▃0)因失去?子而?成一??氧化?▃-),因此可把水分子氧化產生氧、質子及?子(即2h20→4h 4e- o2↑)。
而z-本身?t由水的氧化作用獲得?子又?成原?淼男?Bz0。
由以上之?⑹隹芍伸豆怏w系ⅱ反?行膒-680吸光及收集光能?成激??B而放出?子,使首位?子接受者(q0)?原成q-,?K使首位?子供?撸▃0)氧化?成氧化?▃ )。
前者q-使光體中的「中間?子?鬟f份子」進行?似的氧化?原?子??ё饔茫嵴遺-?t使水氧化。光體系ⅰ的光化?W反?M行所產生的結果與光體系ⅱ者相?似,也就是光體系ⅰ反?行膒-700?成激??B放出?子後,可使光體系ⅰ的首位?子接收者x0?原?成一?原?﹛-,而使其首位?子供??pc)0氧化?成一氧化??pc)-(pc?Splastocyanin的?稱)。
有關光體系ⅱ及光體系ⅰ吸光後所產生的光化?W反?捎?D三輔助說明之。
光體系ⅱ及光體系ⅰ反?行奈馑甬a生的?原?﹒-及氧化??pc) ,使光體系ⅱ及光體系ⅰ連??成一??有秩序的?子?鬟f系統(electron transport system)。
?D四所示的化?W反?半?子?鬟f系統?D看?愍q如英文z字,所以被稱?楣夂献饔玫膠scheme。由?D四我??可知,由水氧化所產生的?子?由z、光體系ⅱ反?行膒-680、q、中間?子?鬟f份子、光體系ⅰ反?行膒-700及x最後?鹘onadp 使其?原?成nadph h ,因此水分子氧化後失去的?子不能再回到水分子?怼4朔N一去不?瓦?的?子?鬟f方式稱?椤阜茄h?子?鬟f作用」。
在光體系ⅱ?原?﹒-與光體系ⅰ氧化??pc) 之間的?子?鬟f過程,因?橹虚g?子?鬟f物質的?子氧化?原?葜睿?位差)可放出能量,因此有atp的合成;每?鬟f一?﹄?子約可產生1??atp。
因2 分子水?氧化可以產生4???子,因此就有2??atp的合成。此atp是由「非循環?子?鬟f作用」所產生的,所以此atp的合成稱?椤阜茄h光加磷作用」(adp+pi→atp)(noncyclic photophosphorylation)。
另外於光體系ⅰ所產生的???原?﹛-,可把nadp ?原成nadph h 。因?槎肿铀趸僧a生4h 及4e-,因此就可產生2nadph 2h 。此nadph h 也是一種???原?砂讯趸歼?原成碳水化合物。
因nadph h 及atp是光合作用中第二步驟,即二氧化碳?原(同化)成醣所需的有?C物質,故稱?椤竿?埂?
葉綠素放出或?鬟f1???子或質子需要吸收1??光量子,所以若是以2分子的水被氧化產生的4???子及質子?碛?算,光體系ⅱ及ⅰ分?e?鬟f4???子,各需吸收4??光量子。
因此光體系ⅱ及ⅰ同?r?⑴c?鬟f4???子?r,?共需要8??光量子才可。因?????子或質子的產生相?於1分子氧?獾尼?放(即2h20→4h 4e- o2↑),所以產生1分子氧?庖簿拖喈?於需要8??光量子的吸收。
此光量子?捣Q?椤腹饬孔有枨蟆梗╭uantum repuirement),其比例(即氧?獾姆懦觯盏墓饬孔?担?t?椤腹饬孔赢a量」(quantum yield)。
光化?W反?屑热挥小阜茄h?子?鬟f作用」,相?Φ鼐陀小秆h?子?鬟f作用」。
此?子的?鬟f作用?名思義是光體系反?行乃懦龅碾?子,?中間?子?鬟f物質的?鬟f後,終於返回反?行摹4穗?子?鬟f作用是發生於光體系ⅰ(??D五),光體系ⅱ?]有此種現象也不?⑴c此作用。
由?D五我??可以看出「循環?子?鬟f作用」?S由光體系ⅰ反?行膒-700吸收2光量子所引起的一連?氧化?原反?簿褪莗-700失去?子又?偷秒?子的反?T诖穗?子?鬟f過程中,?原?﹛-與氧化?﹑c 之間也因?殡?位差的關?S產生一??atp,此atp的產生稱?椤秆h光加磷作用」。
玆?ⅰ阜茄h?子?鬟f作用」與「循環?子?鬟f作用」綜合比較於後:
【】
葉綠體固定或同化1分子二氧化碳?r,需要2分子的nadph h 以及3atp,可是「非循環?子?鬟f體系」中?H有2atp及2nadph h 之合成,與同化1分子之二氧化碳所需的3atp比較,少了1atp,因此所缺的atp?t由光體系ⅰ的「循環?子?鬟f作用」所產生的atp???補。
有關二氧化碳被同化?成碳水化合物的化?W反?ɑ蚴枪饣?W反?c暗化?W反?捎?D六表示。也可用下列化?W反?奖硎荆?
一、光化?W反?ü馑庾饔茫蚬饽茏?成化?W能的反?#?
【】
二、暗化?W反?ǘ趸纪饔茫?W能?成化?W能的反?#?
【】
三、前?墒街?Q化?W反???
【】
由以上化?W反?轿??可知,葉綠體固定1分子的二氧化碳需要10??光量子,因此其「光量子產量」??/10。
此值與以?放氧量?橛^點的「光量子產量」略有不同,後者??/8。事??上葉綠體中?K?]有c(h2o)的產生,而是以c6(h2o)6的方式存在。因此我??必?把?D六各?或是把上述3??化?W反?礁鞒艘?S??,才是一般植物光合作用之化?W反?矗?
一、光化?W反??
【】
二、暗化?W反??
【】
三、
【】
光化?W反?饕鞘芄庹?r間之長短、光照??度,及光質所影?,可是其反?俾?K不因?囟戎刀兴淖?。
暗化?W反?拿恳徊襟E均?S的催化作用,因此其反?俾适艿?囟戎绊?,可是不受光照?r間長短、光質及光??度之影?。另外,我??已知光化?W反?窃谌~綠體的葉綠?(grana)中進行,而暗化?W反??t在葉綠體的基質(stroma)中進行。
?θ祟?而言,光合作用是一種一本萬利的生意,因?榭?庵械亩趸技疤?能不需成本即可獲得,所以加??研究使植物的葉綠素及與光合作用有關的胡蘿蔔素增加太?能利用效率,促進二氧化碳的同化量,便可增產糧食,解?Q世界上的糧荒。
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